ذاكرة إجهاد الجفاف على مستوى دورة النبات: مراجعة الجزء الأول

خلاصة:

النباتات كائنات حية لاطئة يعتمد بقاؤها على استراتيجيتها للتعامل مع الظروف الديناميكية والمجهدة. ومن الملح تحسين قدرة المحاصيل على التكيف مع الضغوط المتكررة للتخفيف من الآثار السلبية على إنتاجيتها.

العلاقة بين الظروف العصيبة والذاكرة وثيقة جدًا. يمكن للكمية المناسبة من التوتر أن تحسن ذاكرتنا، في حين أن التوتر المفرط يمكن أن يضعف ذاكرتنا.

أولاً، يمكن للكمية المناسبة من التوتر أن تحفز ذاكرتنا. عندما نكون تحت درجة معينة من التوتر، سنركز أكثر ونفكر بشكل إيجابي للتعامل مع التحديات والضغوط المختلفة. في هذه الحالة، سيتم تمرين ذاكرتنا وتحسينها.

ثانيًا، التوتر المفرط يمكن أن يؤثر بشكل كبير على ذاكرتنا. عندما نكون تحت ضغط لا يطاق، تفرز أجسامنا هرمونًا يسمى الكورتيزول، والذي يمكن أن يضر بصحة الدماغ، ويبطئ عملية التمثيل الغذائي لخلايا الدماغ ويمنع تكوين الذاكرة. وهذا يجعلنا غير قادرين على تذكر الأشياء بشكل جيد في هذه الحالة.

لذلك، للحفاظ على ذاكرة جيدة، نحتاج إلى الاهتمام بتنظيم الإجهاد المعتدل وتعزيز مقاومتنا للضغط. يمكننا استخدام طرق فعالة لتخفيف التوتر، مثل ممارسة التمارين الرياضية المعتدلة، والاستماع إلى الموسيقى، وتعديل عقليتنا، وما إلى ذلك. ومن خلال هذه الأساليب، يمكننا أن نضع أنفسنا في حالة معتدلة من التوتر ونستخدم ذاكرتنا بشكل أفضل. يمكن ملاحظة أننا بحاجة إلى تحسين الذاكرة، ويمكن لـ Cistanche deserticola أن يحسن الذاكرة بشكل كبير لأن Cistanche deserticola هي مادة طبية صينية تقليدية لها العديد من التأثيرات الفريدة، أحدها هو تحسين الذاكرة. تأتي فعالية Cistanche deserticola من العديد من المكونات النشطة التي يحتوي عليها، بما في ذلك حمض التانيك، والسكريات، وجليكوسيدات الفلافونويد، وما إلى ذلك. ويمكن لهذه المكونات تعزيز صحة الدماغ من خلال مجموعة متنوعة من المسارات.

انقر فوق تعرف على 10 طرق لتحسين الذاكرة

على الرغم من أن معرفتنا بتكيف النبات مع الجفاف قد تم تعزيزها على نطاق واسع خلال العقود الماضية، فقد تناولت الدراسات الحديثة استجابات النبات للضغوط المتكررة. يجمع هذا الاستعراض النتائج الرئيسية من الدراسات التي تتناول استجابات النباتات لأحداث الجفاف المتعددة ويوضح قدرة النباتات على حفظ إجهاد الجفاف.

توصف ذاكرة الإجهاد بأنها تأثير أولي يسمح باستجابة مختلفة للضغط المتكرر عند مقارنتها بحدث إجهاد واحد. هنا، من خلال التركيز بشكل خاص على ذاكرة الإجهاد المائي على مستوى دورة النبات، نقوم بوصف العمليات الأساسية المختلفة على المستويات الجزيئية والفسيولوجية والمورفولوجية في المحاصيل وكذلك في الأنواع النموذجية Arabidopsis thaliana.

علاوة على ذلك، تم اقتراح إطار تحليل مفاهيمي لدراسة ذاكرة إجهاد الجفاف. أخيرًا، يتم التأكيد على الدور الأساسي للتفاعلات بين النباتات والكائنات الحية الدقيقة في التربة أثناء الضغوط المتكررة لأن مرونتها يمكن أن تلعب دورًا رئيسيًا في دعم مرونة النبات بشكل عام.

الكلمات المفتاحية: الإجهاد المائي؛ صمود؛ التفاعل بين الميكروبات والنباتات؛ فتيلة؛ جينات الذاكرة؛ تراث التربة.

1 المقدمة

ومن المتوقع أن يصل عدد سكان العالم إلى حوالي 9.1 مليار نسمة في عام 2050. وقد لوحظت بالفعل زيادة كبيرة في الطلب على الغذاء [1]. وفي الوقت نفسه، يواجه الإنتاج الزراعي تهديد تغير المناخ، الذي يتميز بظروف إجهاد أكثر شدة ومتكررة تعيق نمو النباتات.

تخلق الزيادة السكانية وتغير المناخ تحديًا غير مسبوق في تربية النباتات الأكثر قدرة على التكيف مع التقلبات المناخية لإطعام سكان العالم. وفي هذا السياق، تم تحديد الجفاف باعتباره الإجهاد الأكثر أهمية والأكثر ضررًا لإنتاج النباتات في جميع أنحاء العالم، حيث يؤثر على الإنتاجية في عدة لحظات حاسمة خلال دورة المحاصيل.

في حين أن العديد من الدراسات قد ميزت تأثيرات شدة الجفاف المختلفة التي تحدث في مراحل نمو النبات المختلفة [2،3]، إلا أن القليل منها قد بحث في تأثير فترات الجفاف المتكررة على تطور النبات ونموه [4-6].

يمكن للنباتات "تذكر" حدث الإجهاد وتعديل سلوكها استجابةً للإجهاد اللاحق [6]. يتم تعريف هذه الذاكرة المزعومة على أنها "القدرة على الوصول إلى الخبرة بحيث تتضمن الاستجابات الجديدة معلومات ذات صلة من الماضي"، و"تخزين معلومات الإشارات السابقة، مع القدرة على استرداد المعلومات في وقت لاحق". [7].

حدد لامك وبورل [8] ثلاثة أنواع مختلفة من ذاكرة الإجهاد: (1) ذاكرة الإجهاد الجسدي، وهي قابلة للتوريث بشكل انقسامي وتستمر فقط خلال عمر الكائن الحي؛ (2) ذاكرة الإجهاد بين الأجيال التي لا يمكن ملاحظتها إلا في الجيل الأول من النسل الخالي من الإجهاد و (3) الذاكرة عبر الأجيال التي تكون قابلة للتوريث ويمكن ملاحظتها بعد أكثر من جيلين من ذرية خالية من الإجهاد.

تسمح ذاكرة الإجهاد الجسدي للنباتات التي تعرضت لحدث إجهاد بالاستفادة من المعلومات المخزنة لأيام أو أسابيع أو أشهر وتكييف استجابتها عند مواجهة المزيد من الضغط. على سبيل المثال، تم تمييز هذه الآلية بشكل جيد في التصلب البارد [9].

علاوة على ذلك، يمكن نقل المعلومات المستمدة من الإجهاد السابق من الآباء إلى الأبناء من خلال ذاكرة الإجهاد بين الأجيال وعبر الأجيال [10،11]. لم تتم مناقشة هذا الجانب في المراجعة الحالية التي تركز فقط على الذاكرة خلال دورة حياة النبات.
تمت ملاحظة ذاكرة الإجهاد النباتي لأول مرة في التسعينيات عندما لاحظ الباحثون أن بعض النباتات طورت مقاومة جهازية مكتسبة لمزيد من العدوى بعد تعرضها لهجوم مسببات الأمراض [12-14].

منذ ذلك الحين، وجد أن ذاكرة النبات تسمح للنباتات بالاستجابة بشكل أسرع أو أقوى للإجهاد اللاحق وقد توفر حماية معززة عند مقارنتها بالنباتات الساذجة التي لم تواجه أي إجهاد على الإطلاق. أدت الدراسات الأولى التي استكشفت هذا الموضوع إلى تقدم كبير في تحسين فهم القيود الأولية على الكائنات الحية من خلال توثيق التعديلات الفسيولوجية والبروتينية والنسخية واللاجينية التي تؤدي إلى بصمة الإجهاد الحاسمة لإنشاء ذاكرة النبات [6].

في هذا الاستعراض، نوضح كيف أن هذه الآليات مترابطة أثناء أحداث الجفاف المتكررة ويمكن أن تساعد النبات على أن يكون أكثر مرونة.

علاوة على ذلك، ونظرًا لأن النباتات تتفاعل بقوة مع التربة ومكوناتها، فإننا نعتبر التفاعلات بين الكائنات الحية الدقيقة في النبات والتربة جزءًا آخر محتمل من اللغز الذي يؤدي إلى ذاكرة جفاف النبات.

في الواقع، يتشكل تكوين ونشاط المجتمع الميكروبي للتربة، وكذلك الخواص الفيزيائية والكيميائية للتربة، من خلال تأثيرات إرث التربة ويمكن أن يؤثر على استجابات النبات للإجهاد اللاحق [15،16].

2. ذاكرة الإجهاد المائي: من جهة النبات

تم استكشاف ذاكرة الإجهاد المائي في أنواع مختلفة من المحاصيل مع تركيز محدد يتراوح من العمليات الجزيئية إلى العمليات الفسيولوجية الأساسية (الجدول 1). ونظرًا لأن أحداث الإجهاد المائي من المرجح أن تحدث بشكل متكرر أكثر مع تغير المناخ، فقد تقوم النباتات بتعبئة ذاكرة الإجهاد المائي من المراحل المبكرة من دورة حياتها لتقليل أو تخفيف التأثير السلبي للضغوط اللاحقة على النمو والإنتاج.

في بعض الحالات، أدى تجهيز النبات إلى استجابة أعلى وأسرع للإجهاد اللاحق (الجدول 1). حتى الآن،الفهم العام للآلية هو ما يلي. أولاً، يتم إنشاء بصمة الإجهاد خلال حدث الإجهاد الأول، والذي يتضمن آليات فسيولوجية وجزيئية مختلفة مثل تراكم المستقلبات المنظمة للتناضح المستجيبة للإجهاد أو تخليق البروتينات الواقية [9].

ثانيًا، خلال فترة التعافي بعد الإجهاد، تسمح هذه المعلومات المخزنة للنبات بالتحول إلى حالة مسموحة، مما يسمح باستجابة أسرع أو أقوى للإجهاد اللاحق. يتضمن تخزين المعلومات هذا (1) تراكم البروتينات في شكل غير نشط [17،18] والمستقلبات والهرمونات النباتية، و(2) التعديلات اللاجينية من خلال مثيلة الحمض النووي، أو تعديل الهيستون، أو إعادة تشكيل الكروماتين [9،17،19-21] . اللدونة الكروماتينية، سواء كانت موروثة انقساميًا أم لا، لها دور حاسم أثناء الاستجابة الفورية للضغط وفي التكيف طويل المدى [22،23].

ثالثًا، أثناء الإجهاد اللاحق، يؤدي التوظيف المسبق لهذه المركبات المختلفة إلى تقليل الوقت اللازم لتخليقها بكميات كبيرة، مما يسمح باستجابة أسرع [24،25]. أظهر عمل الرواد في أرابيدوبسيس ثاليانا وزيا ميس [25-27] أن النباتات تظهر ذاكرة الإجهاد النسخي استجابةً للتعرضات المتعددة للجفاف، مما يكشف عن وجود جينات الذاكرة. يتم تعريف هذه الجينات على أنها تنتج مستويات مختلفة من النسخ استجابة للإجهاد الأول والثاني، ولكن المستويات الأساسية للنصوص تشبه تلك الموجودة في النباتات غير المجهزة خلال فترة التعافي [25].

باتباع هذا المفهوم، يلخص الشكل 1 تصنيف "جينات الذاكرة" و"الجينات غير الذاكرة" إلى أربع فئات وفقًا لتنظيم تعبيرها خلال فترة الإجهاد الثانية، مقارنةً بالفترة الأولى. يتم تحفيز (أو قمع) التعبير عن جينات الذاكرة [+/+] (أو [-/−]) (الشكل 1 أ) خلال كل من الإجهادين الأول والثاني عند مقارنتهما بالتحكم، مع زيادة التمهيدي في التعبير التفاضلي في الإجهاد اللاحق . يمكن لبعض جينات الذاكرة أيضًا أن تعرض التنظيم المعاكس استجابةً للضغطين الأول والثاني.

هذا هو الحال (1) بالنسبة لجينات الذاكرة [-/+] (الشكل 1 ب)، والتي يتم تنظيم التعبير عنها أثناء الإجهاد الأول الذي يتم تنظيمه أثناء الإجهاد الثاني، و (2) بالنسبة لـ [+/− ] جينات الذاكرة، التي يتم تنظيم التعبير عنها خلال الإجهاد الأول ولكن يتم تنظيمه لأسفل أثناء الإجهاد اللاحق.

من ناحية أخرى، فإن الجينات التي تنتج مستويات مماثلة من النصوص استجابةً لكل إجهاد تعتبر "جينات غير ذاكرة" ويتم شرحها كجينات [+/=] أو [−/=] (الشكل 1 د). ) [26]. تُترجم سلسلة أحداث النسخ هذه إلى تغيرات فسيولوجية [18]، وهي مفصلة أدناه وملخصة في الشكل 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com