بروتينات Lysin Motif (LysM): التلاعب المتشابك لمناعة النبات والفطريات

خلاصة:

البروتينات التي لها عزر ليسين (LysM) هي وحدات بروتين ملزمة للكربوهيدرات تلعب دورًا مهمًا في تفاعلات المضيف والممرض. تعمل بروتينات LysM النباتية في الغالب كمستقبلات للتعرف على الأنماط (PRRs) التي تستشعر الكيتين لتحفيز مناعة النبات. في المقابل ، يمنع LysM الفطري استشعار الكيتين أو إرسال إشارات لتثبيط مناعة المضيف التي يسببها الكيتين. في هذه المراجعة ، نقدم وجهات نظر تاريخية حول LysMs النباتية والفطرية لإظهار كيفية مشاركة هذه البروتينات في تنظيم الاستجابة المناعية للنباتات بواسطة الميكروبات. تستخدم النباتات بروتينات LysM للتعرف على الكيتين الفطرية التي تتحلل بعد ذلك بواسطة الكيتينازات النباتية لتحفيز المناعة. في المقابل ، تقوم مسببات الأمراض الفطرية بتجنيد بروتينات LysM لحماية جدارها الخلوي من التحلل المائي بواسطة الكيتيناز النباتي لمنع تنشيط المناعة التي يسببها الكيتين. إن الكشف عن سباق التسلح التطوري هذا والذي يلعب فيه LysM دورًا محوريًا في التلاعب يسهل فهمًا أكبر للآليات التي تحكم تفاعلات الفطريات النباتية.

الكلمات الدالة:

بروتين ليسين عزر (LysM) ؛ تفاعلات الفطريات النباتية. الكيتين. التلاعب بالمناعة.

أشكال Lysin (GRAS) هي فئة من سلاسل البروتين المحفوظة الموجودة في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية. تشارك في تنظيم النمو والتطور والتكيف مع الإجهاد في النباتات والفطريات وتوجد أيضًا في الثدييات. أظهرت الدراسات الحديثة أن بروتينات GRAS تشارك أيضًا في تنظيم الاستجابات المناعية في النباتات والثدييات ، وبالتالي تؤثر على المناعة. في النباتات ، تشارك بروتينات GRAS في التوسط في استجابات دفاع النبات لمسببات الأمراض. على سبيل المثال ، في Arabidopsis thaliana ، تشارك بروتينات GRAS SHR و SCR في مقاومة جذور النباتات لمسببات الأمراض ، ويمكن لهذه البروتينات أن تحفز موت الخلايا المبرمج في جذور النبات وتعزز موت البكتيريا المسببة للأمراض. بالإضافة إلى ذلك ، تعمل بروتينات GRAS أيضًا على تعزيز مقاومة النبات لمسببات الأمراض من خلال المشاركة في تنظيم التعبير الجيني في تنشيط المناعة النباتية.

في الثدييات ، على الرغم من قلة الدراسات حول الوظيفة المناعية لبروتينات GRAS ، فقد أظهرت بعض الدراسات أنها تشارك في تنظيم المناعة. على سبيل المثال ، يمكن لبروتين GRAS SPRY2 أن يمنع تكاثر وتنشيط الخلايا التائية وزيادة عدد الخلايا التائية التنظيمية ، وبالتالي تنظيم توازن الاستجابة المناعية. من ناحية أخرى ، يمكن أن يشارك بروتين GRAS OSL1 أيضًا في تنظيم الاستجابة المناعية للثدييات ، ويمكن أن يمنع تنشيط الخلايا التائية وتكاثرها.

لذلك ، يمكن ملاحظة أن بروتينات GRAS تشارك في تنظيم الاستجابات المناعية في النباتات والثدييات ، وبالتالي تؤثر على المناعة. يحتاج البحث المستقبلي إلى استكشاف الدور والآلية المحددة لبروتينات GRAS في تنظيم المناعة ، لتوفير أساس نظري لتطوير أجهزة مناعية جديدة. هذا يدل على أهمية المناعة ، لذلك نحن بحاجة إلى تحسين المناعة. يمكن أن يعزز cistanche المناعة. يحتوي رماد اللحوم على مجموعة متنوعة من المكونات النشطة بيولوجيًا ، مثل السكريات ، واثنين من الفطر ، وهوانغ لي ، وما إلى ذلك. تحفيز خلايا مختلفة من جهاز المناعة وزيادة نشاطها المناعي.

انقر فوق cistanche tubulosa استخراج مسحوق

1 المقدمة

كونها غير متحركة ، تواجه النباتات تحديات متعددة خلال حياتها بما في ذلك تلك من مسببات الأمراض. لا تمتلك النباتات جهازًا مناعيًا منتشرًا مثل الحيوانات ، كما أنها لا تولد أجسامًا مضادة لمحاربة مسببات الأمراض [1]. وهكذا ، تم تصميم استراتيجيات فريدة للدفاع عن نفسها ضد غزوات مسببات الأمراض من قبل النباتات طوال فترة تطورها. طورت النباتات مستقبلات مناعية كوسيلة للكشف عن مسببات الأمراض وردعها لاحقًا [2]. يمكن تقسيم المستقبلات المناعية في النباتات إلى نوعين رئيسيين ، مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) ومستقبلات التكرار الغنية بالنيوكليوتيدات (NLR) [3]. تم استخدام PRRs كدفاع أولي ضد مسببات الأمراض.

بشكل عام ، يتم تحديد PRRs على غشاء الخلية وتنتمي إلى عائلة من كينازات المستقبل التي تتضمن بشكل عام مجال ربط ليجند خارج الخلية ، ومجال عبر الغشاء ، ومجال كيناز داخل الخلايا [4]. يمكن للمجالات خارج الخلية لـ PRRs التعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بالجزيئات (MAMP) على وجه التحديد ، مثل عديد السكاريد الشحمي البكتيري (LPS) ، فلاجيلين ، EF-Tu (عامل الاستطالة غير مستقر حراريًا) ، الببتيدوغليكان ، الكيتين الفطري ، و -جلوكان ، وتنشيط الإرغوستيرول مجالات كيناز داخل الخلايا من خلال مجالات عبر الغشاء والتي بدورها تحفز الإشارات المناعية في اتجاه مجرى النهر [5-7]. لاختراق هذا المستوى الأول من حواجز الجهاز المناعي للنبات ، تفرز مسببات الأمراض جزيئات صغيرة تسمى المؤثرات في الخلايا النباتية. تعمل هذه المؤثرات على تعطيل إشارات بروتين كيناز (MAPK) المُنشط بالميتوجين ونقلها إلى المصب عن طريق تثبيط ترجمة ونشاط PRRs وإشاراتها المعقدة. إلى جانب ذلك ، يمكن أن يؤثر أيضًا على مناعة النبات من خلال التدخل في العديد من العمليات الخلوية مثل إنتاج ROS ، ونقل الحويصلات ، وترسب الكالس ، وتقوية جدار الخلية [5،7].

يتضمن مجال LysM البروتينات التي تلعب دورًا مباشرًا إما في PRRs التي تنظم المناعة في النباتات أو كمؤثرات في الفطريات المسببة للأمراض التي تثبط مناعة النبات [8]. مجال LysM عبارة عن وحدة نمطية عامة لربط الببتيدوغليكان ، والتي لها بنية ثانوية مع حلزونات مكدسة على نفس الجانب من الورقة المضادة المتوازية. بشكل عام ، تحتوي وحدة LysM على حوالي 50 من الأحماض الأمينية وترتبط بالببتيدوغليكان والكيتين ومشتقاتهما [9]. تم اكتشاف مجال LysM مبدئيًا في إنزيم الليزوزيم المضاد للميكروبات من البكتيريا [8] ، وقد وجد عدد متزايد من الدراسات أن بروتينات مجال LysM موزعة على نطاق واسع في حقيقيات النوى وبدائيات النوى [10،11].

كمجال وظيفي يساعد على التهرب من مناعة المضيف ، تعتمد وظيفة بروتينات مجال LysM على خصائص الارتباط لمجال LysM مع عديد السكاريد الفطري الكيتين ، وهو عبارة عن كربوهيدرات معقد غير قابل للذوبان في جدار الخلية الفطرية والذي يتحلل بشكل عام بواسطة الكيتينازات النباتية [ 12]. جدار الخلية من مسببات الأمراض الفطرية هو نقطة الاتصال الأولى مع النبات المضيف ، والمكون الرئيسي لجدار الخلية الفطرية هو الكيتين [12]. بالنسبة للنباتات ، يعمل الكيتين الفطري باعتباره MAMP ، والذي يحفز مناعة النبات من خلال الارتباط بـ PRRs المماثلة في النباتات. في المقابل ، لتجنب استجابة دفاع المضيف ، يتم إفراز المؤثرات التي تحتوي على مجال LysM بواسطة مسببات الأمراض الفطرية لحماية جدران خلاياها. يعمل الكيتين كعنصر أساسي في جدار الخلية الفطرية كجزيء مهم في التلاعب بمناعة المضيف بوساطة بروتينات LysM. يبرز هذا التفاعل بين الجزيئات نتائج عمليات مضيف - مُمْرِض مضبوطة بدقة ، والتي أصبحت أساسًا لتحسين مقاومة الأمراض في المحاصيل [13].

وبالتالي ، في هذه المراجعة ، نقدم تقييمًا شاملاً للخصائص البيولوجية لبروتينات LysM من النباتات والفطريات ، والآليات التي يحدث بها التلاعب بمناعة المضيف ، وأدوارها التفاعلية بين النباتات والفطريات لتسهيل فهم آلية LysM بوساطة المناعة وأهميتها للزراعة.

2. يتوسط LysM إشارات الكيتين في النباتات

يوجد LysM في شكل كينازات شبيهة بمستقبلات تحتوي على LysM (LYKs) أو غير كيناز LysM [14]. توجد LYKs حصريًا في النباتات وتشارك في تنظيم مناعة النبات [14]. تتنوع بروتينات LysM النباتية بشكل كبير ، مع ما لا يقل عن ستة أنواع مختلفة على عكس الأنواع غير كيناز ، مما يشير إلى أن بروتينات LysM تحدث في مجموعة من المجالات الهيكلية المعقدة [14 ، 15]. ومع ذلك ، لم يتم تعيين وظيفة بيولوجية لمعظم جينات LysM غير كيناز.

2.1. LysM في نبات الأرابيدوبسيس والأرز

يعتبر التعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بالعوامل الممرضة (PAMPs) من خلال PRRs الخطوة الأولى في الدفاع عن النبات ، حيث يتم الحفاظ على جزيئات PAMPs مثل الكيتين الفطري و chitooligosaccharides ، الببتيدوغليكان البكتيري ، ونضج ونقل PRRs هي عملية بيولوجية مهمة. Chitin elicitor مستقبل كيناز 1 (CERK1) هو عضو LysM كلاسيكي ، يوجد في الأرز وأرابيدوبسيس [16 ، 17]. وهو يعمل بمثابة PRR على أغشية الخلايا النباتية للتعرف على بعض الأنماط الجزيئية المحافظة المستمدة من الفطريات المسببة للأمراض وتحفيز الاستجابة المناعية للمضيف (الشكل 1). يلعب CERK1 ، الذي يحتوي على ثلاثة مجالات من LysM ، دورًا رئيسيًا في إدراك محفزات الكيتين oligosaccharide وتحويل N-acetylglucosamine. يُظهر تقاربًا أعلى مع الكيتين قليل السكاريد مع بقايا أطول. تتضمن الاستجابات المناعية التي يسببها مركب MAMP الفطري تنشيط MAPK ، وإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) ، والتعبير عن جينات الدفاع [16 ، 18 - 20].

ينضج مستقبل الكيتين الأرز OsCERK1 في الشبكة الإندوبلازمية حيث يتم نقله إلى الشبكة الخارجية عبر جهاز جولجي. خلال هذه العملية ، يمكن للبروتين الناجم عن الإجهاد (Hop / Sti1) وبروتين الصدمة الحرارية 90 (Hsp90) تجميع واحد أو أكثر من نوع Rho-type GTPase OsRac1 ، وهو عضو في عائلة Rho Guanosine Triphosphate ases (GTPases) ، والتي تتجمع في الشبكة الإندوبلازمية ، والنقل اللاحق لـ OsCERK1 من الشبكة الإندوبلازمية إلى الشبكة الإندوبلازمية ينظم نضج OsCERK1. تعتمد عملية النقل على تنظيم البروتين الصغير المرتبط بإفراز GTPase والبروتين المرتبط بـ ras 1 (GTPase Sar1) [21].

بصفته بروتينًا تنظيميًا صغيرًا للنيوكليوتيدات (G) ، يشارك OsRac1 في مركب مستقبلات OsCERK 1- الذي ينظم المناعة بعد أن تدرك خلايا الأرز الكيتين الفطري [21،22]. يلعب عضو كيناز السيتوبلازم الشبيه بالمستقبلات (RLCK) ، بما في ذلك عنصر سيرين / ثريونين بروتين كيناز المحتمل 27 (PBL27) ، باعتباره مكونًا متجهًا لمصب CERK1 ، دورًا مهمًا في استشعار الكيتين وإشارات مجرى النهر ، مما يساهم أخيرًا في التعديل من المناعة التي يسببها الكيتين في نبات الأرابيدوبسيس [23]. بعد التعرف على الكيتين CERK1 ، يتم فسفرة PBL27 بواسطة CERK1. يشارك PBL27 الفسفوري لاحقًا في تنشيط MAPK [23]. وبالمثل ، يمكن أيضًا فسفرة كيناز السيتوبلازم الشبيه بالمستقبل في الأرز OsRLCK185 بواسطة OsCERK1 المنشط بالكيتين والحصول على استجابات MAPK [24،25]. OsRLCK185 أيضًا فسفوريلات فيريتين السيتوبلازمي OsDRE2a ، متماثلات الأرز لبروتين Dre2 الخميرة ، لتعديل انفجار ROS الناجم عن الكيتين [26]. يشارك أعضاء RLCK VII الآخرون ، بما في ذلك OsRLCK57 و OsRLCK107 و OsRLCK118 و OsRLCK176 ، في العديد من مسارات إشارات الكيتين [27-29].

بالإضافة إلى ذلك ، تم التعرف أيضًا على العديد من المكونات النهائية الأخرى المتضمنة في الإشارات الوسيطة CERK 1- في Arabidopsis. بروتين U-box النباتي 4 (PUB4) هو ubiquitin ligase الذي يتفاعل مع CERK1. وهو منظم إيجابي لإشارات الكيتين من خلال دوره في إنتاج ROS وترسب الكالوز عند إدراك الكيتين أوليغوساكاريد [30]. أرابيدوبسيس أعضاء كيناز السابع يشبه مستقبلات الأرابيدوبسيس بما في ذلك RLCK VII -4 ، RLCK VII -5 ، RLCK VII -7 ، RLCK VII -8 تعمل في اتجاه مجرى PRRs المتضمنة في فلاجيلين و إشارات الكيتين ، تساهم في ترسب الكالو وتوليد ROS. تم توضيح RLCK VII -4 على وجه التحديد ليكون مهمًا لإشارات الكيتين من خلال دوره في تنشيط سلسلة MAPK عند إدراك الكيتين وبالتالي توصيل PRR بإشارات MAPK [31]. مجتمعة ، تشير هذه النتائج إلى أن وحدة الإشارات CERK1 – RLCK تلعب دورًا محفوظًا في إنتاج ROS في نبات الأرابيدوبسيس والأرز أثناء الاستجابة المناعية التي يسببها الكيتين [21-31].

ومن المثير للاهتمام ، أنه تم إثبات أن مستقبل الكيتين CERK1 يرتبط مباشرة بالكيتين ، مع جميع مجالات LysM الثلاثة خارج الخلية المطلوبة لربط الكيتين ، ولكن بشكل أكثر أهمية بدون أي بروتينات متفاعلة أخرى ، مما يوفر دليلًا على أن CERK1 هو بروتين رئيسي مرتبط بالكيتين في النباتات [ 32]. ينظم المجال البارامبراني المحمي (JM) نشاط كيناز CERK1 في نبات الأرابيدوبسيس. بالإضافة إلى ذلك ، يلعب مجال بارامبران JM أيضًا دورًا محفوظًا وظيفيًا في تنشيط إشارة استشعار الكيتين في نبات الأرابيدوبسيس [33]. أخيرًا ، يعتبر تقصير CERK1 الناجم عن الكيتين هو العملية البيولوجية الرئيسية الضرورية لنقل الإشارات المناعية التي يسببها الكيتين [34]. على سبيل المثال ، مطلوب تجانس CERK1 الناجم عن ligand للأنماط الجزيئية لإدراك ligand ، وتنشيط المستقبلات ، ونقل الإشارات المناعية [34،35].

تعد فسفرة البروتين أيضًا خطوة تنظيمية رئيسية في إشارات LysM للنبات [23]. أولاً ، نظرًا لأن CERK1 هو بروتين رئيسي مرتبط بالكيتين يشارك بشكل مباشر في ارتباط الكيتين بواسطة LysM ، فإن إدراك إشارة الكيتين ونقلها يعتمدان على التعديلات اللاحقة للترجمة ونشاط كيناز [32]. من المعروف أن CERK1 فسفوريلاتس مستقبلات تشبه كينازات السيتوبلازم PBL27 في A. thaliana [23،36]. وبالمثل ، في الأرز ، فإن عامل تبادل النوكليوتيدات الجوانين لـ OsRac1 OsRacGEF1 يتم فسفرته بواسطة الكيناز السيتوبلازمي OsCERK1 [22]. يتفاعل CERK1 أيضًا مع LYK5 لاستشعار الكيتين قليل السكاريد وتنشيط المكونات النهائية لسلسلة إشارات الكيتين ؛ بعد ذلك ، ينفصل LYK5 عن CERK1 ليدخل الحويصلات ويخضع لعملية الالتقام الخلوي عن طريق الفسفرة باستخدام CERK1 [37]. بعد استشعار الكيتين ، يجند CERK1 CERK 1- البروتين المتفاعل الفوسفاتاز 1 (CIPP1) ، وهو Ser / Thr الفوسفاتيز المتوقع ، لإزالة الفسفرة Tyr428 وتثبيط إشارات CERK1 [38].

توجد أيضًا RLK و RLP الأخرى التي تحتوي على مجال LysM في الأرز وأرابيدوبسيس وتشارك في إشارات الكيتين. على سبيل المثال ، بروتينات ربط الكيتين بالإكسيتون (CEBiPs) كانت أول نبات تم اكتشافه LysM RLPs في الأرز [39]. أظهر تحليل التركيب الجزيئي لمجال التعرف على الكيتين OsCEBiP أن الهياكل البلورية لنطاق خارجي حر (ED) لـ OsCEBiP (OsCEBiP-ECD) تحتوي على ثلاثة LysMs ترادفية ، تليها طية هيكلية جديدة من المجالات الغنية بالسيستين [40]. أظهر التحليل الهيكلي أيضًا أن ارتباط الكيتين لا يمكن أن يؤثر بشكل كبير على تشكيل OsCEBiP ، لكن الكيتين في "الوضع الانزلاقي" يتسبب في تجميع OsCEBiP ، والذي يلعب دورًا رئيسيًا في إدراك وتحويل العديد من محرضات الكيتين في خلايا الأرز [39-41].

علاوة على ذلك ، فإن OsLYP4 و OsLYP6 ، مثل LysM-RLPs ، يُظهران أيضًا تقارب الكيتين ، ربما كمستقبلات كيتين صغيرة [42] ، وكلاهما يمكن أن يشكل متجانسات متجانسة وغير متجانسة ويتفاعلان مع CEBiP للمشاركة في نقل إشارة الببتيدوغليكان (PGN) والكيتين. [42،43]. يمكن أيضًا استخدام OsCERK1 كارتباط للربط مع OsLYP4 و OsLYP6 [44]. بينما يُظهر متماثل OsCEBiP في نبات الأرابيدوبسيس ، مجال عزر ليسين المحتوي على جليكوسيل فوسفاتيديل لينوزيتول إلى بروتين مرتبط (LYM2) ، تشابهًا مع الأرز CEBiP ، إلا أنه لا يشارك في الإشارة على الرغم من التقارب الكبير للارتباط مع p-chitin oligosaccharide [44]. يتوسط LYM2 في تقليل التدفق الجزيئي عبر plasmodesmata في وجود الكيتين oligosaccharide للحث على الاستجابات الدفاعية ضد الممرض الفطري Botrytis halal ، ولكن LYM2 ليس مطلوبًا لاستجابات دفاع CERK 1- التي تسببها الكيتين ، مما يشير إلى وجود ما لا يقل عن مسارين مستقلين للاستجابة تنشيط الكيتين في أرابيدوبسيس [44].

بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور على العديد من متماثلات CEBiP الأخرى في Arabidopsis للمشاركة في تنظيم نقل إشارة الكيتين ومناعة النبات ، بما في ذلك LysM RLK 1- كيناز المتفاعل 1 (LIK1) ، LysM مستقبل كيناز 3 (LYK3) ، LysM كيناز مستقبلات 4 (LYK4) و LysM مستقبل كيناز 5 (LYK5) [37،44-47]. يمكن للعديد من أوليغومرات الكيتين أن تحث على تحويل مغاير AtLYK5 والتماثل المتجانس لـ AtCERK1 ، لكن AtLYK5 – AtCERK1 المغاير المستحث بالكيتين أقوى من المكوِّن المتجانس AtCERK1 لأن AtCERK1 فقط يحتوي على مجال كيناز ، والذي ثبت أيضًا أن إشارة الكيناز هي المسؤولة عن بدء الكيناز. 48].

تلعب العوامل التنظيمية السلبية أيضًا دورًا رئيسيًا في التعبير عن الجينات الدفاعية الأساسية والمبكرة التي يسببها الممرض وحماية نمو النبات من التلف المناعي الناجم عن الكيتين [36]. على سبيل المثال ، ينظم AtLYK3 و LIK1 دفاع النبات الناجم عن الكيتين بشكل سلبي ويعملان كمكونات لمركب كيناز السيتوبلازمي PBL27. ينظم بروتين U-box النباتي 12 (PUB12) بشكل سلبي المناعة التي يسببها الكيتين [36،45،47]. ينشط AtCERK1 المنشط بالكيتين من بقايا التيروزين 428 عن طريق تجنيد CIPP1 ، والتي يمكن استخدامها كآلية ردود فعل سلبية لمنع نقل إشارة الكيتين [38]. ومع ذلك ، فإن كيفية موازنة النباتات بين أنظمة الإشارات الإيجابية والسلبية هذه أو ما إذا كانت تعتمد على جزيئات إشارات أخرى لا تزال غير معروفة.

أخيرًا ، الاستجابة المناعية عبارة عن شبكة معقدة ودقيقة تتضمن إشارات متعددة عبر المحادثات أثناء تفاعلات مسببات الأمراض النباتية ، ولا تعد LysMs استثناءً [46]. يشارك AtLYK3 في الحديث المتبادل السلبي الذي يتوسطه هرمون حمض الأبسيسيك (ABA) مع الاستجابات المناعية النباتية [46]. ينظم LIK1 بشكل إيجابي إشارات هرمون حمض الياسمونيك / الإيثيلين (JA / ET) وينظم بشكل سلبي استجابات دفاع النبات التي يسببها الكيتين [47]. مجال LysM لـ EMBRYO SAC 1 (OsEMSA1A) مسؤول عن تطوير ووظيفة الكيسات الأريمية الجنينية [49]. مطلوب CERK1 استجابة لكل من التكافل الفطري الجذري (AM) وإجهاد ملح النبات [50-53]. تشير هذه النتائج إلى أن CERK1 ، بالإضافة إلى مشاركته في الاستجابات المناعية مثل RLKs ، يؤدي أيضًا وظيفتين أو أكثر من الوظائف المستقلة ميكانيكيًا. على سبيل المثال ، قد يلعب CERK1 دورًا في التحكم في موت الخلية بشكل مستقل عن الكيتين ولا يعتمد على نشاط كيناز [54].

السكاريد قليل الكيتين -1 ، 4- N-acetylglucosamine oligomers (GlcNAc) ، والتي تعمل بمثابة بنية جليكوسيدية لجدار الخلية الفطرية ، وتعمل أيضًا مثل MAMPs في النباتات ، ولكن غير المتفرعة -1 ، { {4}} يمكن أن يسبب جلوكان من السكريات قليلة الكثافة في الخيار أيضًا مناعة محفزة بمستقبلات CERK1 بوساطة مستقبلات PAMP (PTI) في نبات الأرابيدوبسيس [55]. Arabidopsis CERK1 يتوسط مناعة النبات استجابةً لمقاومة غير العائل لـ fusarium oxysporum [56]. تم مؤخرًا اقتراح أن يكون لـ OsCERK1 دور إضافي في التسبب في استجابة مناعية تسببها عديدات السكاريد الدهنية (LPS) في الأرز [54]. فشل أرابيدوبسيس سيرك 1-4 الأليلات الطافرة في تجميع تحلل البروتين خارج الخلية ، مما أدى إلى تعزيز الحساسية أو تحريض الشيخوخة [54]. منذ cerk1-4 ، أظهرت النباتات استجابات طبيعية للكيتين ، لم يكن موت الخلية مرتبطًا بنشاط كيناز AtCERK1 [54]. تم أيضًا الإبلاغ عن دور AtCERK1 في تحمل الملح في نبات الأرابيدوبسيس ، حيث يتفاعل AtCERK1 مع بروتين قناة الكالسيوم ANNEXIN 1 (ANN1) ، وهو المسؤول عن تدفق الكالسيوم الناجم عن الملح [50].

2.2. LysM في النباتات الأخرى

تمتلك متماثلات CERK1 أيضًا وظائف بيولوجية مهمة في النباتات الأخرى ، خاصة في مناورات المناعة [57-59]. يتم أيضًا تمييز البروتينات المحتوية على LysM وظيفيًا في مجموعة متنوعة من العمليات الخلوية. يحتوي البروتين 1 المحتوي على LysM في التوت (MmLYP1) ، وهو متماثل CEBiP ، على تأثير مثبط على الكيتين غير القابل للذوبان ويعتمد على البروتينات المحتوية على LysM 2 (متماثل MmLYK2 ، CERK1) أثناء العدوى بواسطة الفطريات الزائدة [60]. في القطن ، اثنان من كينازات LysM الشبيهة بمستقبلات ، Gh-LYK1 و Gh-LYK2 ، لهما تأثير معين على مقاومة القطن للذبول Verticillium. جميع مجالات LysM الثلاثة لـ Gh-LYK1 و Gh-LYK2 مطلوبة لقدرتها على ربط الكيتين ، وإسكات الجين الناجم عن الفيروسات (VIGS) لـ Gh-LYK1 و Gh-LYK2 في نباتات القطن يضعف مقاومة Verticillium dahliae.

ومع ذلك ، قد يساهم Gh-LYK2 و Gh-LYK1 بشكل مختلف في الدفاع في القطن. Gh-LYK2 ، وليس Gh-LYK1 ، هو كيناز زائف ، ويمكن أن يؤدي ED لـ Gh-LYK2 إلى انفجار ROS في النباتات [58]. يتفاعل GhWAK7A الموجود في القطن بشكل مباشر مع GhLYK5 و GhCERK1 ويعزز تضاعف GhLYK5 – GhCERK1 الناجم عن الكيتين ، والذي يلعب دورًا أساسيًا في الاستجابة التي يسببها الكيتين [61]. بالإضافة إلى ذلك ، فإن البروتين الشبيه بمستقبلات LysM 1 (LYP1) ، و LysM المحتوي على مستقبلات كيناز 7 (LYK7) ، وبروتين LysM خارج الخلية 3 (LysMe3) هي مستقبلات غشائية تتعرف على إشارات الكيتين ، والتي يمكن أن تنشط عمليات الدفاع في اتجاه مجرى النهر وتعزز المقاومة إلى V. dahliae [62]. على عكس الأرز OsCERK1 ، تقدم بروتينات LysM في الطماطم تباعدًا وظيفيًا مهمًا [63]: في الطماطم ، يشارك SlLYK10 و SlLYK12 في تنظيم التعايش AM ، يشارك SlLYK1 في الاستجابة المناعية التي يسببها الكيتين ، ويشارك SlLYK13 في موت الخلايا [57] ، 64]. يحسن متماثل AtCERK1 من التفاح ، MdCERK1 ، مقاومة Alternaria alternata [59]. يحتوي Pteris ryukyuensis chitinase-A (PrChiA) على نشاط مرتبط بالكيتين ومضاد للفطريات [65] ، بينما لا يحتوي Equisetum arvense chitinase-A (EaChiA) على [66]. يتمثل الاختلاف البنيوي الرئيسي بين PrChiA و EaChiA في عدد مجالات LysM [66] ، ولكن لا توجد بيانات تشير إلى أن هذا مرتبط بالاختلافات في النشاط المضاد للفطريات. بالإضافة إلى ذلك ، فإن وجود بروتينات LysM في التفاح والعنب والبطاطس وأشجار التفاح قد تم تحديده وإثبات مشاركته في الاستجابات المناعية التي يسببها الكيتين [59،67-69]. تشارك بروتينات LysM في البازلاء والبطونية والبرسيم في تعايش النبات AM [70-73].

3. LysM يمنع إشارات الكيتين في الفطريات

تقوم العديد من مسببات الأمراض الفطرية بتشفير المؤثرات الخارجية التي تحتوي على نفس مجال LysM مثل مستقبلات الكيتين في النبات. تثبط معظم مسببات الأمراض الفطرية مناعة النبات التي يسببها الكيتين عن طريق منع استشعار الكيتين أو إرسال إشارات [74-79]. Ecp6 في Cladosporium flavum ، أول مستجيب لمجال LysM يتم اكتشافه ، مخلّب الكيتين أثناء الإصابة [74]. يتم إطلاق أوليغوساكاريد الكيتين من جدار الخلية من الفطريات الغازية عن طريق تحلل الخلية أو التحلل بواسطة الكيتينازات النباتية التي ترتبط بأوليجومرات الكيتين لمنع إدراك النبات ، مما يمنع مناعة النبات الناتجة عن الكيتين [74،75]. بعد ذلك ، تم اكتشاف مجموعة من مستجيبات LysM الفطرية التي تشارك في تثبيط مناعة النبات.

تلعب البروتينات الهيكلية LysM خارج الخلية Colletotrichum higginsianum ChELP1 و ChELP2 للفطريات غير الفطرية المسببة لمرض الأنثراكنوز في النباتات دورًا مزدوجًا في التعلق ووظيفة الخلية وتثبيط مناعة النبات الذي يسببه الكيتين. يلعب ChELP1 و ChELP2 دورًا مهمًا في الحفاظ على ضراوة الفطريات وقدرتها على اختراق خلايا البشرة Arabidopsis وأغشية السيلوفان [79]. لا تحتوي الفطريات المعدنية الفطرية في فطر الذرة أنثراكنوز Colletotrichum graminicola (Cgfl) على مجالين من LysM فحسب ، بل تحتوي أيضًا على البروتينات المعدنية للزنك الخاصة بالموقع التحفيزي المحفوظ في مجال HEXXH ، ويتم حفظها على نطاق واسع في الفطريات. عند الإصابة بالذرة ، يتم التعبير عن Cgfl على وجه التحديد خلال مرحلة التغذية الحيوية ، وقد تبين أن الفطر يستخدم استراتيجيات Cgfl بوساطة وبروتين LysM للتحكم في إشارات الكيتين عن طريق قمع نشاط الكيتيناز للمضيف [80]. وبالمثل ، لا يعتمد فطر تفجير الأرز Magnaporthe oryzae على بروتين LysM SLP1 فحسب ، بل يعتمد أيضًا على عائلة النشاط المساعد 9 بروتين (Aa9) متماثل MoAa91 (من M. oryzae) وهو مطلوب للتعرف على السطح وكذلك لقمع الكيتين الذي يسببه الاستجابات المناعية للنبات. يتم تنظيم MoAa91 من خلال إشارات البروتين G (RGS) والبروتينات الشبيهة بـ RGS والتي تكون مطلوبة لتطوير الأبريسوريوم وتخضع أيضًا للتنظيم السلبي بواسطة عامل النسخ MoMsn2. شكلت متحولة MoAa91 خلايا ملتصقة غير ناضجة في الواجهة المستحثة صناعياً وطفرات حذف الجينات قللت بشكل كبير من الإمراضية.

أظهرت دراسات أخرى أن MoAa91 يفرز في الفضاء الخارجي حيث يرتبط مع الكيتين وأوليغوساكاريد الكيتين من خلال التنافس مع مستقبلات المناعة للأرز CEBiP ، مما يؤدي إلى تثبيط الاستجابات المناعية للنباتات التي يسببها الكيتين [81]. بروتين ZtGT2 من ممرض القمح Zymoseptoria tritici له وظيفة الحفاظ على السطح الخارجي لجدار الخلية الفطرية مما يساعد في تمديد الواصلة على الأسطح الصلبة. إنه منتشر في الفطريات وأدى خسارته إلى فقدان ضراوة العامل الممرض على سطح العائل الناتج عن الإعاقة في امتداد النخاع. نتج عن طفرة في تقويم العظام ZtGT2 في الفطر الممرض Fusarium graminearum التعبير المعزز التأسيسي للعديد من الأغشية والبروتينات المفرزة ، بما في ذلك مجال LysM المهم Zt3LysM ، وهو عامل تأثير ضراوة مرتبط بالكيتين في مجال LysM. على الرغم من أن الالتصاق بأسطح الأوراق لم يتأثر في طفرات F. graminearum المشابهة ، أدى ضعف شديد في نمو الخيوط في الطفرات إلى خسارة مماثلة في الإمراضية في هذه الفطريات غير المرتبطة تصنيفيًا على آذان القمح [82].

يحمل Mycosphaerella graminicola المسبب لمرض بقع Septoria tritici للقمح المؤثرين Mg1LysM و Mg3LysM اللذين يعتبران متماثلان للبروتين المستجيب خارج الخلية 6 (Ecp6) من العفن الورقي ذو التغذية الحيوية الممرض الفطري Cladosporium fulvum. أظهر العمل السابق أن هذه المؤثرات الفطرية يمكن أن تربط الكيتين ، وبالتالي ، تحمي الخيوط الفطرية ضد الكيتينازات المشتقة من النبات ، على الأرجح من خلال مساعدة العامل الممرض على التهرب من الاستجابة المناعية للمضيف التي يتم تنشيطها من خلال مستقبلات الكيتين CERK1 و CEBiP [76،77]. يعمل البروتين الهيكلي LysM في Magnaporthe grisea الذي يفرز بروتينًا مؤثرًا ، وبروتين LysM المفرز 1 (SLP1) ، ومستجيب Rhizoctonia solani LysM (RsLysM) ، على تثبيط المناعة التي يسببها الكيتين عن طريق ربط الكيتين ، لكن لا يمكنهم حماية الواصلة من التحلل المائي [76،77، 83]. دراسة 18 من بروتينات LysM المفترضة في Penicillium spp. وجد أن مستويات التعبير عن PeLysM1 و PeLysM2 و PeLysM3 و PeLysM4 زادت بشكل ملحوظ أثناء الإصابة بمسببات الأمراض ، ولكنها لم تؤثر على الفوعة الفطرية. وقد ثبت أيضًا أن PeLysM3 ينظم إنبات البوغ ومعدل النمو [84].

ومع ذلك ، فإن LysMs الفطرية لا تشارك دائمًا فقط في معالجة مناعة النبات مما يؤدي إلى تأثيرات ضارة على المضيف. المستجيب LysM المفرز الذي تم تحديده من نموذج الفطريات الفطرية (AM) من الأنواع الفطرية Rhizophagus غير المنتظم (RiSLM) هو واحد من أعلى بروتينات المستجيب المعبر عنها في الأفطورة الداخلية أثناء التعايش مع المضيف Medicago truncatula. أظهرت تجارب الارتباط في المختبر أن RiSLM يرتبط بالكيتين oligosaccharides لحماية جدران الخلايا الفطرية من الكيتيناز. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يتداخل RiSLM بشكل فعال مع الاستجابة المناعية التي يسببها الكيتين لتخريب المناعة التي يسببها الكيتين أثناء التعايش ، مما يشير إلى الدور المشترك لمستجيبات LysM في كل من الفطريات التكافلية والممرضة في مرحلة ما من التطور [85 ، {{2} }]. في ملاحظة مماثلة ، توظف الفطريات المفيدة Trichoderma viride مؤثرات مثل Tal6 التي تعزل أوليغومرات GlcNAc ، وبالتالي تتداخل مع إدراك N-acetylglucosamine المشتق من الفطريات بواسطة آلية المراقبة في النبات مما يؤدي إلى حماية الخيوط الفطرية من الكيتينازات في المضيف [87].

إن ارتباط الجليكوزيل بالنيتروجين كتعديل ما بعد النسخ هو آلية نموذجية للمستجيبات لاستخدامها على نطاق واسع بواسطة مسببات الأمراض الفطرية لتعديل قدرتها على التهرب من مناعة المضيف [88]. إن ارتباط الجليكوزيل بالنيكلوزيل بوساطة Alg 3- لـ Slp1 مطلوب لاستقرار البروتين وتقارب الكيتين. مطلوب N- glycosylation بمساعدة Slp1 للتهرب من المناعة الفطرية للمضيف [88]. ChELP1 و ChELP2 أيضًا عبارة عن N-glycosylated [79]. تشير هذه الدراسات إلى أن الارتباط بالجليكوزيل N ضروري وهو تعديل شائع لمؤثرات LysM الفطرية لتحقيق تقارب عالي جدًا من الكيتين [88]. أظهر تحديد ومقارنة بروتينات N- glycosylation على نطاق واسع في مراحل التطور البيولوجي المختلفة للفطر الممرض Magnaporthe oryzae أنه تم تحديد 559 موقع N- glycosylation من 355 بروتينًا ؛ يشارك معظمهم في عمليات التطور البيولوجي المختلفة ، مثل mycelia و conidia و التعلق الخلوي والتمايز [89].

4. LysM Interlocks التلاعب باستجابات المناعة بين النباتات ومسببات الأمراض

إن النظرة الحالية للاستجابات الدفاعية المحفزة في التفاعلات الممرضة للنبات تم التقاطها جيدًا في ما يسمى بالنموذج المتعرج. في هذا النموذج ، يتم تنشيط أول دفاع مستحث بواسطة PRRs ، و PRRs هي مستقبلات سطح الخلية التي تتعرف على MAMP [90]. تتضمن هذه الاستجابة الدفاعية تقوية جدار الخلية المحلي ، وإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية ، وإنتاج وإطلاق المركبات المضادة للميكروبات ، والتي تمنع معًا معظم الغزوات الميكروبية [1،3،7،90]. عندما تتغلب مسببات الأمراض بنجاح على دفاعات العائل باستخدام المؤثرات المفرزة ، يتم تحديد القابلية للتأثر بالمستجيب ، والتي تعد عنصرًا أساسيًا في النموذج المتعرج [1]. يجب أن تلعب بروتينات LysM ، وهي العناصر المهمة الموجودة في كل من النباتات والفطريات ، دورًا مهمًا في ربط تعديل المناعة بين النباتات ومسببات الأمراض.

أثناء التفاعلات بين الفطر والنبات ، عندما تخترق الفطريات حاجز النبات الأول وتشتبك مع سطح المضيف ، تعمل بروتينات LysM النباتية مثل PRRs للتعرف على الكيتين وتحفيز المناعة. يستخدم المصنع مادة الكيتيناز الإفرازية لتحليل جدار الخلية الفطرية لإطلاق الكيتين الأوليغو. بعد ذلك ، يتم إرسال إشارات الدفاع عن طريق كيناز LysM السيتوبلازمي المصب ، مما يؤدي إلى الاستجابة المناعية للنبات لقمع تكاثر الفطريات. على العكس من ذلك ، تفرز الفطريات بروتينات LysM لقمع المناعة التي يسببها الكيتين. تحمي بروتينات LysM الميكروبية جدار الخلية الفطرية من التحلل المائي عن طريق الارتباط بالسطح الخارجي أو التنافس مع مستقبلات LysM النباتية لربط شظايا الكيتين والتغلب في النهاية على مناعة النبات لتسهيل العدوى الفطرية.

وهكذا ، تربط بروتينات LysM بين معالجة المناعة بين النباتات ومسببات الأمراض. وقد تم إثبات ذلك جيدًا في Verticillium spp. في القطن ، العديد من بروتينات LysM لها تأثير معين على مقاومة القطن للذبول Verticillium ، بما في ذلك Gh-LYK1 و Gh-LYK2 و GhLYK5 [58] ، من خلال قدرتها على الارتباط بالكيتين. في V. dahliae ، يساهم تأثير LysM لـ Vd2 في ضراوة العامل الممرض ويربط الكيتين لقمع الاستجابات المناعية التي يسببها الكيتين ، وبالتالي حماية الخيوط الفطرية من التحلل المائي بواسطة إنزيمات النبات المائي [91]. لا تستخدم مسببات الأمراض فقط مؤثرات LysM لمنع مناعة النبات من خلال التفاعل مع بوليمر الكيتين لحماية المفطورة ، حيث يفرز البرسيم Verticillium أيضًا بروتين رابط الكيتين Verticillium nonalfalfae (VnaChtBP) الذي يحتوي على نموذج ربط للكربوهيدرات 18 (CBM18) يتفاعل مع بوليمر الكيتين [92]. بالإضافة إلى ذلك ، وجدت دراسة حديثة عن ضمة الداليا أن حذف جين عديد السكاريد ديستيلاز (VdPDA1) أثر بشكل خطير على إمراضية ضمة الداليا [93]. يحتوي VdPDA1 على نشاط قوي من الكيتين oligomer deacetylase على السكريات قليلة الذوبان الكيتين القابلة للذوبان في البيئة القلوية. كشفت دراسات أخرى أن السكريات قليلة السكاريد الكيتين المنزوعة الأسيتيل تعيق التعرف على مستقبلات LysM ، مما يؤدي إلى منع إرسال الإشارات المناعية التي تستشعر الكيتين في الخلايا ، مما يثبط الاستجابة المناعية للمضيف أثناء المضيف V. تفاعل الداليا [93]. لذلك ، يمكن للفطريات المسببة للأمراض أن تمنع إشارات الكيتين عن طريق (1) إفراز المؤثرات خارج الخلية ذات التقارب العالي لأوليجومرات الكيتين ، (2) إفراز المؤثرات التي تتنافس مع الكيتين للارتباط مع كينازات مستقبلات LysM النباتية ، (3) إزالة الأسيتيل كيتين لتجنب الاستجابة المناعية

5. استنتاجات ووجهات نظر للدراسات المستقبلية

ينتج عن سباق التسلح التطوري المشترك بين الفطريات والنباتات استجابة دفاعية للنبات تجاه الكيتين الفطري عن طريق التلاعب بالمناعة بين النباتات ومسببات الأمراض. طورت الفطريات الناجحة بروتينات LysM المؤثرة التي تتداخل مع الاستجابات المناعية الوسيطة للنبات والتي تؤدي في النهاية إلى حساسية النبات. بدورها ، طورت النباتات مستقبلات LysM لتحفيز الاستجابات الدفاعية. عندما تتطور الفطريات لإنتاج مؤثرات LysM جديدة أو تتداخل مع مناعة المضيف بطرق أخرى ، يُعتقد أن النباتات ستستجيب أيضًا بمستقبلات LysM جديدة للحفاظ على مناعة النبات.

بعيدًا عن فهم بروتينات LysM في النباتات والفطريات ، فإن القضايا ذات الأولوية لدفع البحث في المستقبل القريب تشمل ما يلي: (1) الفهم الحالي لمؤثرات LysM الفطرية وآلياتها المثبطة في إشارات الكيتين النباتي يحتاج إلى مزيد من التقدم ، بما في ذلك الناشئة دور المؤثرات الفطرية الأخرى المشاركة في ربط تعديل المناعة بواسطة كل من المضيف والممرض ، أو اكتشاف مستقبلات LysM النباتية غير المعروفة ، إلخ ؛ (2) تحديد الخصائص المختلفة / المشتركة لبروتينات LysM للنباتات والفطريات وعلاقاتها التطورية (هذا من شأنه أن يسهل فهم التطور المشترك لكيفية ربط LysM بالتلاعب المناعي بين النباتات ومسببات الأمراض) ؛ (3) باستثناء وظيفة معالجة المناعة أثناء تفاعلات الفطريات النباتية ، ما هي الوظائف الأخرى لبروتينات LysM ، خاصة في الفطريات (بالإضافة إلى الأعضاء المشاركين في التلاعب بالمناعة ، فإن الوظائف البيولوجية لبعض الأعضاء الآخرين لبروتينات LysM لا تزال موجودة غير واضح)؛ و (4) بروتينات LysM الفطرية تعمل كمؤثرات لحماية جدار الخلية من التحلل المائي بواسطة الكيتينازات النباتية والتلاعب بالمناعة أثناء تفاعلات الفطريات النباتية. ومع ذلك ، فإن دور بروتينات LysM في تكافل AM يحتاج أيضًا إلى مزيد من البحث لتسهيل استخدام الميكروبات المفيدة لصحة النبات وتحقيق الأمن الغذائي بشكل مستدام.

الكاتب الاشتراكات:

X.-YY و X.-FD تصور موضوع الورقة. كتب S.-PH المسودة الأصلية. شارك J.-JL و J.-PL و WJ في إعداد ومراجعة المخطوطة. قدم كل من ND و J.-YC مساعدة في التحرير. قرأ جميع المؤلفين النسخة المنشورة من المخطوطة ووافقوا عليها.

التمويل:

تم دعم هذا العمل بمنح من البرنامج الوطني للبحث والتطوير في الصين (2018YFE0112500) ، وبرنامج النخبة للشباب (الأكاديمية الصينية للعلوم الزراعية ، CAAS) إلى J.-YC ، ومنحة برنامج الابتكار في العلوم والتكنولوجيا الزراعية إلى X. -FD ، ومنحة المؤسسة الوطنية للعلوم الطبيعية في الصين (32001845) إلى WJ

بيان مجلس المراجعة المؤسسية:

غير قابل للتطبيق.

بيان الموافقة المستنيرة:

غير قابل للتطبيق.

بيان توفر البيانات:

غير قابل للتطبيق.

شكر وتقدير:

نعتذر مقدمًا لجميع الباحثين الذين لا يمكن الاستشهاد بأبحاثهم بشكل مناسب بسبب ضيق المساحة. نتقدم بشكر خاص إلى Krishna V. Subbarao (جامعة كاليفورنيا ، ديفيس) على اقتراحاتهم المفيدة.

تضارب المصالح:

الكتاب تعلن أي تضارب في المصالح.

مراجع

1. Zipfel ، C. مستقبلات التعرف على الأنماط النباتية. اتجاهات إمونول. 2014 ، 35 ، 345–351. [CrossRef]

2. Nürnberger، T .؛ Kemmerling ، B. مستقبلات بروتين كينازات - مستقبلات التعرف على الأنماط في مناعة النبات. اتجاهات نباتية. 2006 ، 11 ، 519-522. [CrossRef]

3. لو ، واي. Tsuda ، K. الارتباط الحميم للإشارات PRR و NLR بوساطة في مناعة النبات. مول. تفاعل ميكروب النبات. 2021 ، 34 ، 3-14. [CrossRef]

4. Li، B .؛ لو ، د. انتشار مستقبلات التعرف على الأنماط في المناعة الفطرية للنبات. مول. نبات باثول. 2014 ، 15 ، 737-746. [CrossRef]

5. تشيشولم ، سانت ؛ كوكر ، جي ؛ اليوم ، ب. ؛ تفاعلات Staskawicz ، BJ المضيف مع الميكروبات: تشكيل تطور الاستجابة المناعية للنبات. الخلية 2006 ، 124 ، 803-814. [CrossRef] [PubMed]

6. Yu، X .؛ فنغ ، ب. هو ، ص. شان ، ل. من الفوضى إلى الانسجام: الاستجابات والإشارات عند التعرف على الأنماط الجرثومية. Annu. القس فيتوباثول. 2017 ، 55 ، 109-137. [CrossRef] [PubMed]

7. نيومان ، ماساتشوستس ؛ Sundelin ، T. نيلسن ، جى تى ؛ أثار Erbs ، G. MAMP (النمط الجزيئي المرتبط بالميكروبات) المناعة في النباتات. أمام. علوم النبات. 2013، 4، 139. [CrossRef] [PubMed]

8. Cui، H. تسودا ، ك. باركر ، ج. المناعة التي يسببها المستجيب: من إدراك العوامل الممرضة إلى الدفاع القوي. Annu. القس بيول النبات. 2015 ، 66 ، 487-511. [CrossRef]

9. دوبي ، م. Vélëz، H.؛ بروبيرج ، م. جنسن ، د. تنظم بروتينات Karlsson ، M. Clonostachys rosea LysM نمو الفطريات وتساهم في حماية الخيوط وخصائص المكافحة الحيوية. أمام. ميكروبيول. 2020، 11، 679. [CrossRef] [PubMed]

10. بويست ، جي. ستين ، أ. كوك ، ياء ؛ Kuipers ، OP LysM ، نموذج بروتيني منتشر على نطاق واسع لربط الجليكانات (الببتيد). مول. ميكروبيول. 2008 ، 68 ، 838-847. [CrossRef]

11. Dworkin، J. الكشف عن الكربوهيدرات الفطرية والبكتيرية: هل الهياكل المتشابهة من الكيتين والببتيدوجليكان تلعب دورًا في الخلل المناعي؟ بلوس باثوج. 2018 ، 14 ، e1007271. [CrossRef] [PubMed]

12. Oi، V .؛ فونج ، تي. هاردي ، ر. ريدلر ، ياء ؛ استرخى ، ياء ؛ هيرزنبرج ، إل. Stryer، L. تسلسل النوكليوتيدات لـ Bacillus phage phi 29 الجين 14 و 15: تجانس الجين 15 مع الليزوزيمات اللاذعة الأخرى. الدقة الأحماض النووية. 1986 ، 14 ، 10001-10008.

13. De Wit، PJ؛ مهرابي ، ر. فان دن بورغ ، ها ؛ Stergiopoulos ، I. بروتينات المستجيب الفطري: الماضي والحاضر والمستقبل. مول. نبات باثول. 2009 ، 10 ، 735-747. [CrossRef] [PubMed]

14. Zhang، XC؛ مدفع ، SB ؛ ستايسي ، جي.علم الجينوم التطوري لجينات LysM في النباتات البرية. BMC Evol. بيول. 2009 ، 9 ، 183. [CrossRef]

15. Zhang، XC؛ مدفع ، SB ؛ ستايسي ، جي التطور الجزيئي للكينازات الشبيهة بمستقبلات ليسين في النباتات. نبات فيزيول. 2007 ، 144 ، 623-636. [CrossRef]

16. ميا ، أ. ألبرت ، ص. شينيا ، تي. ديساكي ، واي. إيشيمورا ، ك. شيراسو ، ك. ناروساكا ، واي. كاواكامي ، ن. كاكو ، ح. شيبويا ، إن. CERK1 ، كيناز مستقبلات LysM ، ضروري لإشارة الكيتين إليسيتور في نبات الأرابيدوبسيس. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 2007 ، 104 ، 19613–19618. [CrossRef]

17. شيميزو ، تي. ناكانو ، تي. تاكاميزاوا ، د. ديساكي ، واي. إيشي مينامي ، ن. نيشيزاوا ، واي. مينامي ، إي. أوكادا ، ك. يماني ، ح. كاكو ، ح. وآخرون. اثنين من جزيئات مستقبلات LysM ، CEBiP و OsCERK1 ، ينظمان بشكل تعاوني إشارات الكيتين إليسيتور في الأرز. مصنع J. 2010، 64، 204-214. [CrossRef]

18. Wan، J .؛ تشانغ ، إكس سي ؛ نيس ، د. رامونيل ، كم ؛ كلوف ، س. كيم ، سي. ستايسي ، م. يلعب Stacey ، G.A LysM الذي يشبه مستقبلات كيناز دورًا مهمًا في إشارات الكيتين والمقاومة الفطرية في نبات الأرابيدوبسيس. خلية النبات 2008 ، 20 ، 471-481. [CrossRef]

19. إيزاسا ، إي. ميتسوتومي ، م. Nagano ، Y. الارتباط المباشر للكيناز الشبيه بمستقبل LysM للنبات ، LysM RLK1 / CERK1 ، بالكيتين في المختبر. J. بيول. تشيم. 2010 ، 285 ، 2996-3004. [CrossRef] [PubMed]

20. بروتمان ، واي. لانداو ، يو ؛ بنيني ، إس. ليسيك ، ياء ؛ بلازاده ، س. مولر رويبر ، ب. زيلبرشتاين ، أ. ويلمتزر ، إل. شيت ، أنا. Viterbo ، A. مطلوب كيناز LysM RLK1 الذي يشبه مستقبلات LysM لتنشيط استجابات الدفاع والضغط اللاأحيائي الناتجة عن الإفراط في التعبير عن الكيتينازات الفطرية في نباتات الأرابيدوبسيس. مول. مصنع 2012 ، 5 ، 1113-1124. [CrossRef]

21. تشين ، إل. حمادة ، س. فوجيوارا ، م. تشو ، تي. ثاو ، NP ؛ وونغ ، هل ؛ كريشنا ، ص. أويدا ، تي. كاواساكي ، ت. Shimamoto، K. The Hop / Sti 1- Hsp90 مجمع chaperone يسهل نضوج ونقل مستقبل PAMP في المناعة الفطرية للأرز. ميكروب مضيف الخلية 2010 ، 7 ، 185-196. [CrossRef] [PubMed]

22. أكاماتسو ، أ. وونغ ، هل ؛ فوجيوارا ، م. أوكودا ، ياء ؛ نيشيدا ، ك. أونو ، ك. إيماي ، ك. أوميمورا ، ك. Kawano ، Y. ؛ Shimamoto، K. An OsCEBiP / OsCERK 1- OsRacGEF 1- وحدة OsRac1 هي مكون مبكر أساسي لمناعة الأرز التي يسببها الكيتين. ميكروب مضيف الخلية 2013 ، 13 ، 465-476. [CrossRef]

23. شينيا ، تي. ياماغوتشي ، ك. ديساكي ، واي. يامادا ، ك. ناريساوا ، تي. كوباياشي ، واي. مايدا ، ك. سوزوكي ، م. تانيموتو ، ت. تاكيدا ، ج.التنظيم الانتقائي للاستجابة الدفاعية التي يسببها الكيتين بواسطة مستقبلات أرابيدوبسيس كيناز السيتوبلازمي PBL27. مصنع J. 2014، 79، 56–66. [CrossRef] [PubMed]

24. ياماغوتشي ، ك. ؛ يامادا ، ك. إيشيكاوا ، ك. يوشيمورا ، س. هاياشي ، ن. أوتشيهاشي ، ك. Ishihama ، N. ؛ كيشي كابوشي ، م. تاكاهاشي ، أ. تسوج ، س. إن كيناز السيتوبلازمي الشبيه بالمستقبل الذي يستهدفه العامل الممرض للنبات يتم فسفرته مباشرة بواسطة مستقبل الكيتين ويتوسط مناعة الأرز. ميكروب مضيف الخلية 2013 ، 13 ، 347–357. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com