الجزء 3: ما هي الرموز العصبية للذاكرة أثناء النوم؟
Mar 10, 2022
لمزيد من المعلومات: ali.ma@wecistanche.com
إيقاعات الدماغ في النوم
تذبذب بطيء (0. 5-1 هرتز)
أثناء SWS ، يعرض نشاط القشرة المخية الحديثة موجات بطيئة متزامنة بين 0 .5 و 1 هرتز ، والتي ترتبط بالتناوب بين فرط الاستقطاب الواسع النطاق وانخفاض إطلاق الخلايا العصبية أثناء حالة DOWN ، وحالات UP التي ترتبط بزوال الاستقطاب على نطاق واسع وزيادة الخلايا العصبية اطلاق النار. تصل التذبذبات القشرية البطيئة أيضًا إلى الدوائر الحُصَينية والمهاد وتؤثر عليها.
موجة دلتا (1-4 هرتز)
موجة دماغية عالية السعة مع تردد تذبذب بين 1 و 4 هرتز. إنه بارز خلال SWS.
تذبذب ثيتا (4-9 هرتز)
أثناء نوم الريم ، يُظهر قرن آمون القوارض تذبذبات ثيتا مماثلة لتلك التي شوهدت أثناء الاستكشاف اليقظ.
اهتزاز المغزل (9-15 هرتز)
أثناء SWS ، يُظهر المهاد والقشرة المخية الحديثة دفعات قصيرة من تذبذبات مخطط كهربية الدماغ بين 9 و 15 هرتز ، وعادةً ما تستمر 0 .5-2 ثانية. غالبًا ما تحدث مغازل النوم في حالة UP القشرة الحديثة وتتوافق مؤقتًا مع تموجات الحصين.
تذبذب جاما (35-120 هرتز)
أثناء SWS ، تُظهر تسجيلات EEG البشرية والقوارض تذبذبات جاما في نطاقات تردد منخفضة (35-50 هرتز) وعالية (60-120 هرتز).
تموجات الحُصين الحادة (SWRs ، 150-300 هرتز)
يتكون مجمع SWR من موجات حادة ذات سعة كبيرة في الحصين LFP والنشاط التذبذب LFP السريع المرشح بين 150 و 300 هرتز ، وعادة ما يستمر من 50 إلى 100 مللي ثانية. قد تستمر تدفقات SWRs حتى 400 مللي ثانية.
المربع 2
طرق تحليل نشاط الارتفاع المرتبط بالنوم
انقر على Cistanche باللغة الأردية لتحسين الذاكرة
تحليل الارتباط
يحسب تحليل الارتباط قوة ارتباط بيرسون بين خليتين عصبيتين بناءً على أنشطة إطلاق النار في الاستيقاظ والنوم ؛ تحدد قوة التأخر الصفري والتفعيل المشترك لإطلاق الخلية الزوجية التشابه بين أنماط إطلاق النار العصبي في الاستيقاظ والنوم [9]. تقوم طريقة "التباين الموضح" بتقييم مقدار التباين الإضافي في ارتباط ما بعد النوم الذي يمكن تفسيره بالقيم في WAKE مع الأخذ في الاعتبار بنية ما قبل النوم [11].
مطابقة النموذج
تقارن مطابقة القالب بين مصفوفتين تعداد السنبلة (مرتبة في خلية تلو الأخرى) التي تم إهمالها وتنعيمها مؤقتًا [12،31،42] ، وتقيّم ما إذا كانت إعادة التنشيط في النشاط الزوجي متماسكة عبر المجموعات العصبية. تكون نتيجة مطابقة القالب حساسة لحجم الحاوية الزمنية ، وتختلف قوة الارتباط الخاصة بها بين النطاقات الزمنية المضغوطة المختلفة.
مطابقة التسلسل
مطابقة التسلسل هي طريقة اندماجية لفحص أنماط إطلاق النار المتسلسلة لنشاط الارتفاع السكاني. يحسب احتمال المطابقة عن طريق تحويل أوامر إطلاق الخلايا العصبية إلى كلمة ، ويقارن احتمالية التطابق بين كلمتين (واحدة في WAKE والأخرى في SLEEP) ، وتحدد الأهمية الإحصائية للتطابق [26 ، 32]. طريقة مطابقة التسلسل حساسة لتوقيت الارتفاع (وبالتالي للكشف عن الارتفاع والفرز) وعدد الخلايا النشطة في SLEEP.
تحليل المكونات الرئيسية وتحليل المكونات المستقلة
يوسع تحليل المكون الرئيسي (PCA) طريقة الارتباط ويقيم التشابه بين مصفوفتين ارتباط بين WAKE و SLEEP [43،58]. يحسب قوة إعادة التنشيط بين نموذجين ويوفر مقياس تشابه فوريًا بين WAKE و SLEEP. تشير القيمة الكبيرة لقوة إعادة التنشيط إلى وجود تشابه جيد (الشكل 4 أ). ومع ذلك ، فإن قوة إعادة التنشيط مرتبطة بشكل إيجابي بمعدل إطلاق الخلايا العصبية ولا تكشف بشكل مباشر عنذاكرةمحتوى أنماط إطلاق المجموعة. تفترض طريقة PCA أن إحصاء الارتباط ثابت داخل كل من WAKE و SLEEP ، وهو أقوى قيد في وجود بيانات تصاعد الخلايا العصبية غير الثابتة. يوسع تحليل المكونات المستقلة (ICA) طريقة PCA ويجد مساحة إسقاط خطية تفصل بين المصادر المستقلة إحصائيًا. تشبه طريقة ICA من الناحية المفاهيمية طريقة PCA باستثناء وجود خطوة ICA إضافية تليها PCA [59]. ينتمي كل من PCA و ICA إلى طريقة الفضاء الجزئي الخطي ، وبالتالي لا يمكنهم التقاط أي تحويل غير خطي ، وترتبط نقاط قوة إعادة التنشيط بشكل إيجابي مع القوة التربيعية لمعدل الإطلاق الزمني في حد ذاته.
تحليل الطوبولوجيا
الطوبولوجيا الجبرية هي أداة رياضية تم استعارتها لدراسة الترميز العصبي للحصين للطوبولوجيا المكانية [60-62]. يهدف إلى حساب الخصائص الطوبولوجية المجردة من الكائن الطوبولوجي المشتق واستخدام تلك الخصائص لاشتقاق علاقة جماعية داخل الخلايا العصبية.
فك ترميز السكان
فك تشفير السكان هو نهج حسابي يستخدم الإحصاء أو نظرية المعلومات لاستخراج المعلومات الكمية من نشاط تصاعد المجموعة العصبية [63]. يضع نهج فك تشفير السكان بعض الافتراضات الإحصائية حول نشاط الارتفاع السكاني (على سبيل المثال ، افتراض Poisson المستقل) ويستخدم الاحتمالية أو الاستدلال البايزي لفك تشفير محتوى أكواد السكان. يتم الإشراف على فئة واحدة من نهج فك التشفير ، والتي تتطلب معلومات المجال المستقبلي حول الخلايا العصبية الفردية [64،65] ؛ فئة أخرى من نهج فك التشفير غير خاضعة للإشراف ، والتي لا تتطلب مجالًا تقبليًا أو مقياسًا للسلوك [66-68] (الشكل 4 ب). مقارنات منهجية لهذين النوعين من طرق فك تشفير السكان في الحصين المرتبط بالنومذاكرةذكرت الدراسة في [69].
الإطار 2 الشكل الأول. التقييم غير المتحيز للرموز السكانية العصبية المرتبطة بالنوم
(أ) تحليل المكون الرئيسي (PCA) لحساب تشابه نموذجين من مصفوفات الارتباط من أعداد الزيادة السكانية (WAKE و SLEEP) وتقييم قوة إعادة التنشيط أثناء النوم (مستنسخة بإذن ، [43]). في WAKE ، ترتبط {λ، 1، p1} بالمكون الرئيسي السائد (PC) المستخرج من PCA. في SLEEP ، يتم حساب قوة إعادة التنشيط المتغيرة بمرور الوقت. (ب) فك تشفير السكان غير الخاضع للإشراف باستخدام نموذج ماركوف المخفي ذي الحالة المحدودة (HMM). على وجه التحديد ، يتم تمثيل البيئة المكانية بمساحة دولة منفصلة محدودة. ترتبط المسارات عبر المواقع المكانية ("الحالات") بأنماط متسقة لمجموعة الحصين ، والتي تتميز بمصفوفة انتقال الحالة. من مصفوفة انتقال الحالة ، يتم استنتاج رسم بياني طوبولوجي يحدد الاتصال في فضاء الحالة [69]. في هاتين الطريقتين ، لم يتم عمل أي افتراض حول التردد اللاسلكي للخلايا العصبية ، وحجم الحاوية في مرحلة ما بعد النوم مستقل عن حجم الحاوية المستخدمة في الاستيقاظ. نظرًا لأنه يمكن تبديل ترتيب WAKE و SLEEP ، يمكن للمرء تطبيق هاتين الطريقتين على بيانات SLEEP أولاً ثم فحص معانيها في سلوك WAKE ؛ لذلك يقع كلاهما في النموذج الجديد ("ذاكرةأولاً ، يعني لاحقًا ").
صندوق الاتجاهات
يلعب المهاد (بنية تحت القشرية) دورًا مهمًا في البوابات الحسية ،
تنظيم الإثارة ، وتوليد مغازل النوم المهادية. لتشريح كامل
المرتبطة بالنومذاكرة، من الأهمية بمكان فهم الاتصالات ثلاثية الاتجاهات
بين الدوائر الحصينية - القشرية الحديثة ، المهاد ، القشرة المهادية في النوم.
الجمع بين الفيزيولوجيا الكهربية والتصوير والواقع الافتراضي وعلم البصريات الوراثي في
يمكن أن توسع التحقيقات التجريبية بشكل كبير فهمنا للعصبية
الرموز الأساسيةذاكرةوالنوم.
أثبتت Optogenetics قوتها في اختبار الدور السببي للدوائر العصبية في
ذاكرةالتوحيد وقيمة لخلقذكريات كاذبة. إيجاد الفعالية
وسيلة للتوحيدذكريات كاذبةقد يكون لها تأثير كبير على المستقبل
سلوك.
سد فجوات البحث بين القوارض والرئيسيات غير البشرية / البشرية في
دراسات النوم هي المفتاح لتشريح آليات الدوائر في توحيد مختلف
أشكال منذكريات، ولتقديم مزيد من الأفكار حول علاج الأمراض العصبية
والأمراض النفسية.
أسئلة معلقة
ماذا: التمثيل - محتوى النوم المرتبطذاكرةفي شبكة الحصين- القشرة المخية الحديثة. هل نشاط الارتفاع المرتبط بالنوم له أي تمثيل مهم وكيفية تقييم أهميته؟ هل محتوى النوم مرتبطذاكرةفي منطقة دماغية واحدة تساعد في فك شفرة محتوى النوم المرتبطذاكرةفي منطقة أخرى؟
متى: التنسيق الزمني - توقيتذاكرةإعادة التنشيط (على سبيل المثال ، أحداث تموج ومغزل متزامنة أو غير متزامنة) وأدوارها الوظيفية المميزة. كيف يتطور التنسيق بين الحُصين والقشرة المخية الحديثة في مراحل النوم المختلفة؟
أين: تتكون الذكريات العرضية من متواليات زمانية مكانية في التجارب السلوكية ، بما في ذلك ترميز المسار المكاني وتشفير التسلسل غير المكاني. كيف يمكننا التمييز بين محتوى الذكريات المكانية وغير المكانية في النوم؟ هل يمكننا قراءة الذكريات السياقية أو العاطفية في النوم؟ إلى أي مدى يمكننا تحديد محتوى الرموز السكانية للحصين والقشرة الحديثة أثناء نوم حركة العين السريعة؟ ما هي الطريقة المبدئية للتحقيق بشكل منهجي في الإبداع والرؤى أثناء النوم؟ هل يلعب نوم حركة العين السريعة وحركة العين السريعة أدوارًا مختلفة في التوحيد التقريريذاكرةمقابل الإجراءذاكرة؟ ما هي آليات الدائرة التي تسمح للعوامل الخارجية (مثل المكافأة والإشارة الحسية) بتحيز محتوى النوم المرتبط بالنومذاكرة؟ هل هم من أعلى إلى أسفل أم من أسفل إلى أعلى؟ كيف يمكننا التلاعب بفعالية بالنوم المرتبطذاكرةلتحسين أداء الوظائف الإدراكية بعد النوم؟ هل تتماسك الذكريات الخاطئة بنفس طريقة الذكريات الحقيقية أثناء النوم؟ ما هي الطرق الفعالة لتعزيزها أو قمعها؟ يمكن إجراء التحقيقات المرتبطة بالنومذاكرةالكشف عن اكتشافات جديدة بين الأدمغة الطبيعية والشيخوخة / المريضة ، أو حتى بين العقول العادية والعبقرية؟
الشكل 1. دراسة الذاكرة والنوم الحُصَينَين
(أ) نموذج دراسة معياري لحصين القوارضذاكرةيتكون من نوم ما قبل RUN ، و RUN / السلوك ، ونوم ما بعد RUN. (ب) تصنيف مراحل النوم من EMG ، LFP القشري (قوة دلتا) ، قوة تموج الحصين ، ونسبة قوة ثيتا / دلتا القشرية [21]. (ج) ارتفاع نشاط الحصين في القوارض أثناء RUN على مسار خطي. (د) الحُصين القوارض LFP و SWRs أثناء SWS بعد التشغيل ، ونمط السنبلة الزمانية المكانية المصاحبة التي تُظهر ترتيبًا زمنيًا مشابهًا ("إعادة العرض") (مستنسخ بإذن [18]).
الشكل 2. تشريح الحُصين - القشرة المخية الحديثة أثناء النوم
(أ ، ب) تسلسل إطلاق الخلايا العصبية في الفئران V1 (أ) والحصين (ب) أثناء حلقات RUN و POST-RUN SWS. اللفة: نمط إطلاق الخلايا العصبية السكانية خلال دورة واحدة على المسار من اليسار إلى اليمين. يمثل كل صف خلية وكل علامة تمثل ارتفاعًا. المتوسط: تسلسل إطلاق القالب الذي تم الحصول عليه من خلال حساب المتوسط على جميع الدورات على المسار. يمثل كل منحنى متوسط معدل إطلاق الخلية. تم تخصيص الخلايا للأرقام 0 ، 1 ، إلخ ، ثم تم ترتيبها (01234567) من أسفل إلى أعلى وفقًا لترتيب قمم إطلاق النار (خطوط عمودية). الإطار: نفس أنماط إطلاق السكان في حلقة SWS بعد التشغيل. تدل المثلثات والدوائر على بداية حالتي DOWN و DOWN ، على التوالي. Seq: تسلسل إطلاق النار في الإطار. تم لف قطارات سبايك مع نافذة Gaussian وتم ترتيب الخلايا (0132567) وفقًا للقمم (الخطوط الرأسية) للمنحنيات الناتجة [36]. (ج) الصوت السمعي (L ، باللون الأحمر ، يشير إلى انعطاف يسار) منحاز لإعادة تنشيط الحصين أثناء SWS [37]. في مخطط البيانات النقطية ، تكون المسامير من خلايا المكان التي تحتوي على حقول مكان على الجانب الأيمن من المسار باللون الأزرق وحقول الأماكن الموجودة على الجانب الأيسر باللون الأحمر. يتم ترتيب حقول الأماكن من أعلى إلى أسفل حسب موقعها على المسار (الجانب الأيمن - الأيسر). قبل النوم ، كان الفأر يستريح في غرفة النوم. يظهر حدث إعادة التنشيط في المربع المتقطع الأخضر إلى اليمين. (د) تتنبأ المجموعات العصبية القشرية السمعية المنحازة للصوت (باللون الأخضر) بإعادة تنشيط الخلايا العصبية الحُصينية (البرتقالية) أثناء SWRs. تشير الأشرطة الوردية إلى الأصوات ؛ تشير أشرطة السماوي إلى SWRs المكتشفة. أعلى الأثر الأسود هو LFP المصفى بالتموجات في الحصين CA1 [38]. (هـ) التحديد الكمي لمكاسب التنبؤ باستخدام أنماط السنبلة القشرية السمعية (AC) القائمة على الصوت قبل SWR للتنبؤ بإطلاق الحُصين CA1. تختلف البيانات اختلافًا كبيرًا عن الإحصائيات التي تم خلطها (ن =96) [38]. جميع الأرقام مستنسخة بإذن.
الشكل 3. فك شفرة محتوى الصور المرئية أثناء نوم حركة العين السريعة للإنسان
(أ) تم الحصول على بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي من المشاركين النائمين في وقت واحد مع تخطيط النوم. تم إيقاظ المشاركين أثناء النوم في مرحلة 1 أو 2 (خط أحمر متقطع) وأبلغوا شفهيًا عن تجربتهم البصرية أثناء النوم. تم استخدام بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي مباشرة قبل الاستيقاظ (9 ثوان) كمدخل لتحليلات فك التشفير الرئيسية (تم استخدام نوافذ زمنية منزلقة لتحليلات الدورة الزمنية). تم استخراج الكلمات التي تصف الأشياء أو المشاهد المرئية (الحروف الحمراء). تم التنبؤ بالمحتويات المرئية باستخدام مفككات تشفير التعلم الآلي المدربة على استجابات الرنين المغناطيسي الوظيفي للصور الطبيعية. (ب) أثناء مرحلة التدريب ، تم أولاً تعيين الكلمات التي تصف الأشياء أو المشاهد المرئية على مجموعات من شجرة WordNet [قاموس الأسماء والأفعال والظروف والصفات والعلاقات المعجمية الخاصة بهم]. تم تجميع Synsets في "synsets الأساسية" الموجودة أعلى الشجرة. يتم تمثيل التقارير المرئية (المشارك 2) بواسطة متجهات المحتوى المرئي ، حيث يُشار إلى وجود أو عدم وجود التزامن الأساسي في التقرير في كل صحوة باللون الأبيض أو الأسود ، على التوالي. يتم عرض أمثلة للصور المستخدمة للتدريب على وحدة فك الترميز لبعض المزامنات الأساسية. أثناء مرحلة الاختبار ، يتم تطبيق وحدة فك ترميز مزدوجة أو متعددة العلامات على حدث الاستيقاظ للتنبؤ بتسمية الكائن المرئي (مستنسخة بإذن [56]).
