تعمل فيتوسيتوكينات كمُعدِلات مناعية لمناعة النبات

خلاصة

تنظم المستقبلات المناعية الموجودة في غشاء البلازما في النبات مناعة النبات من خلال التعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بالميكروبات (MAMPs) والأنماط الجزيئية المرتبطة بالضرر (DAMPs) والفيتوسيتوكينات. تُزرع فيتوسيتوكينات الببتيدات الذاتية ، والتي يتم إنتاجها عادة في العصارة الخلوية ويتم إطلاقها في الأبوبلاست عندما يواجه النبات عدوى مسببة للأمراض. تنظم فيتوسيتوكينات مناعة النبات عن طريق تنشيط مسار إشارات متداخل مع MAMPs / DAMPs مع بعض الميزات الفريدة. هنا ، نسلط الضوء على الفهم الحالي لإنتاج فيتوسيتوكين ، والإدراك ، والوظائف في مناعة النبات ، ونناقش كيف تتعامل النباتات ومسببات الأمراض مع إشارات فيتوسيتوكين لفوائدها أثناء حرب مسببات الأمراض النباتية.

الكلمات الدالة:

فيتوسيتوكين ، النمط الجزيئي المرتبط بالضرر (DAMP) ، مستقبل التعرف على الأنماط (PRR) ، المناعة المحرضة بالنمط (PTI) ، مناعة النبات.

الببتيد الداخلي هو نوع من مركب متعدد الببتيد ينتج عن جسم الإنسان نفسه ، وله وظائف بيولوجية مهمة في جهاز المناعة في الجسم. يتم توزيع الببتيدات الذاتية بشكل أساسي في الأنسجة اللمفاوية ، والسوائل خارج الخلية ، والمصل ، وما إلى ذلك ، ويمكن أن تنشط وتنظم وظيفة الخلايا المناعية ، ويمكن أن تؤثر أيضًا على العمليات البيولوجية مثل الاستجابة الالتهابية ، والدفاع المضاد للبكتيريا ، وتكاثر الخلايا ، والتمايز.

تتجلى العلاقة بين الببتيدات الذاتية والمناعة بشكل أساسي في الجوانب التالية:

1. تعزيز المناعة الذاتية: يمكن أن تعزز الببتيدات الذاتية تكاثر ونشاط الخلايا المناعية مثل خلايا الدم البيضاء والخلايا الليمفاوية ، وتقوية مناعة الجسم ، وبالتالي تحسين مقاومة الجسم لمسببات الأمراض الخارجية.

2. الدفاع المضاد للبكتيريا: يمكن أن تحارب الببتيدات الذاتية البكتيريا والفيروسات والكائنات الحية الدقيقة الأخرى بشكل مباشر ، ولها تأثير مضاد للجراثيم ، وتمنع البكتيريا من غزو الجسم والتسبب في العدوى.

3. تنظيم الاستجابة الالتهابية: يمكن أن تنظم الببتيدات الذاتية حدوث الاستجابة الالتهابية وتقدمها ، وتقلل من أضرار الاستجابة الالتهابية للجسم ، وبالتالي تحمي الجسم من أضرار الاستجابة الالتهابية.

4. تعزيز إصلاح الأنسجة: يمكن أن تعزز الببتيدات الذاتية إصلاح الأنسجة وتجديدها ، وتسريع استعادة الأنسجة وإعادة تأهيلها ، وبالتالي تعزيز مناعة الجسم. بشكل عام ، تلعب الببتيدات الذاتية دورًا مهمًا في جهاز المناعة ، حيث تنظم وتعزز مناعة الجسم. إنه يؤثر على مناعة الجسم عن طريق تعزيز مناعة الجسم ، والدفاع المضاد للبكتيريا ، وتنظيم الاستجابة الالتهابية ، وتعزيز إصلاح الأنسجة. لذلك من وجهة النظر هذه ، نحن بحاجة إلى الاهتمام بتحسين مناعتنا البشرية. Cistanche له تأثير تحسن كبير. يمكن للسكريات المتعددة الموجودة في اللحوم تنظيم الاستجابة المناعية لجهاز المناعة البشري ، وتحسين قدرة الخلايا المناعية على الإجهاد ، وتقوية الخلايا المناعية. تأثير مبيد للجراثيم.

انقر فوق الملحق cistanche deserticola

مقدمة

في أوائل التسعينيات ، تم تحديد سيستين كأول جزيء يشير إلى الببتيد في الطماطم (بيرس وآخرون 1991). على مدى العقود الثلاثة الماضية ، تم تحديد العشرات من الببتيدات الصغيرة التي تنتمي إلى عائلات مختلفة وتم تصنيفها وظيفيًا على أنها جزيئات إشارات في أنواع نباتية مختلفة ، خاصة في النباتات المرجعية Arabidopsis thaliana. تشير الدلائل الجوهرية إلى أن هذه الببتيدات ، على غرار الهرمونات النباتية التقليدية ، نشطة للغاية بتركيز منخفض وتلعب أدوارًا مهمة في تنظيم نمو النبات والتكاثر والمناعة والتكيف مع الضغوط البيئية. ومع ذلك ، تختلف هذه الببتيدات عن الهرمونات النباتية التقليدية التي يتم تصنيعها حيويًا من خلال التفاعلات الأيضية المتخصصة والتي حافظت على الهياكل والوظائف في جميع أنحاء المملكة النباتية ، وهي منتجات جينية ذات تنوع تسلسلي عالي وخصوصية وظيفية عبر الأنواع النباتية (ماتسوباياشي 2014 ؛ أولسون وآخرون 2019 ؛ تاكاهاشي وآخرون 2019).

في السنوات الأخيرة ، تورطت أنواع مختلفة من الببتيدات الصغيرة المفرزة في تنظيم مناعة النبات. يتم تحفيز الجينات المشفرة للعديد من هذه الببتيدات المعدلة للمناعة بسرعة وبشكل كبير أثناء عدوى مسببات الأمراض أو العلاجات بأنماط جزيئية مرتبطة بالعوامل الممرضة / الميكروبات (PAMPs / MAMPs) (Li et al. 2016a). إن التعرف على MAMPs عن طريق غشاء البلازما النباتية (PM) - مستقبلات التعرف على النمط المقيم (PRRs) يبدأ المناعة المحفزة بنمط النبات (PTI) ، الخط الأول للدفاع المحرض ضد العدوى (Couto and Zipfel 2016 ؛ Yu et al. 2017 ؛ Zhou و تشانغ 2020). تتعرف أيضًا PRRs النباتية على الأنماط الجزيئية المرتبطة بالضرر المشتق من المضيف (DAMPs) ، مثل النيوكليوتيدات خارج الخلية ، وشظايا السكريات المشتقة من جدار الخلية النباتية ، والبروتينات والببتيدات المرتبطة بالمناعة ، والتي يتم إطلاقها عادةً عند تلف الخلية (Gust et al. 2017 ؛ هو وآخرون .2019 أ ؛ تاناكا وهيل 2021).

على الرغم من أن الببتيدات المعدلة للمناعة كانت تعتبر نوعًا من DAMPs ، إلا أن معظم الببتيدات المناعية تفرز في أبوبلاستس خارج الخلية في غياب أو قبل تلف الخلية. علاوة على ذلك ، فإن الببتيدات المناعية لها خصائص كيميائية مختلفة ، وعمليات النضج ، وطريقة العمل مقارنةً بـ DAMPs التقليدية. تشبه هذه الببتيدات المناعية وظيفيًا السيتوكينات الحيوانية ، وهي مجموعة من الببتيدات المؤشرة التي تنتجها الخلايا المناعية ، والخلايا البطانية ، والأرومات الليفية ، وتعمل في الصحة والمرض ، خاصة في مناعة المضيف ، والالتهابات ، والصدمات ، والإنتان ، والسرطان كعوامل معدلة للمناعة (بانشيريو) وآخرون 2012 ؛ لوه 2012). لذلك ، تمت صياغة السيتوكينات النباتية أو فيتوسيتوكينات النبات للإشارة إلى هرمونات الببتيد النباتية التي تنظم كلا من مناعة النبات وتطوره كإشارات لتواصل الخلايا الخلوية (Luo 2012). ومن ثم ، تم تقسيم العوامل المناعية المشتقة من النبات إلى فئتين مع فئة واحدة مثل DAMPs الكلاسيكية: الجزيئات التي يتم إطلاقها بشكل سلبي عند تلف الخلايا ، وفئة واحدة مثل فيتوسيتوكينات: الببتيدات المناعية التي تتم معالجتها و / أو إفرازها عند العدوى (Gust et al. 2017 ؛ تاناكا وهيل 2021).

والجدير بالذكر أن بعض هرمونات الببتيد التي تم تحديدها في البداية كمنظم لنمو النبات أو التكاثر أو استجابة الإجهاد اللاأحيائي تشارك في مناعة النبات. وبالمثل ، تلعب بعض الببتيدات المناعية أيضًا أدوارًا في العمليات الفسيولوجية الأخرى. وبالتالي ، فإن تلك الخلايا النباتية المناعية لها أدوار مزدوجة في مناعة النبات ، والتنمية ، والنمو ، والتكاثر ، أو التكيف مع الإجهاد ، على غرار السيتوكينات في فسيولوجيا الحيوان. ومن المثير للاهتمام ، أنه تم تحديد بعض المتواليات الشبيهة بالفيتوسيتوكين في الميكروبات ، والتي يمكن أن تنشط أو تضعف مناعة النبات. في هذه المراجعة ، سوف نسلط الضوء على التطورات الحديثة في آليات المناعة النباتية المعالجة بالخلايا النباتية ونناقش كيف تتعامل النباتات ومسببات الأمراض النباتية مع إشارات فيتوسيتوكين من أجل بقاء كل موقع خلال تفاعلات المضيف والممرض.

تصنيف وتحديد ووظيفة فيتوسيتوكينات

يمكن تقسيم الفيتوسيتوكينات إلى فئتين رئيسيتين بناءً على ما إذا كانت البروتينات الأولية تحتوي على إشارة ببتيد (ماتسوباياشي 2014). ينتمي Systemin و elicitor peptide (PEP1) و Z. mays الببتيد المناعي 1 (ZIP1) وفول الصويا GmPEPs إلى مجموعة فيتوسيتوكينات التي لا تحتوي سلائفها على ببتيد إشارة وتصنف على أنها ببتيدات غير مُفرزة. فيتوسيتوكينات أخرى ، بما في ذلك الأنظمة الغنية بالهيدروكسي برولين (HypSys) ، الببتيد المفرز 1 (PIP1) / PIP2 الناجم عن PAMP ، الببتيد الداخلي الغني بالسيرين 12 (SCOOP12) ، فيتوسولفوكينات (PSKs) ، الببتيد النباتي الذي يحتوي على التيروزين الكبريت 1 (PSY1) ، النورات نقص في الانقطاع (IDA) / IDA-LIKE 6 (IDL6) ، وعوامل نمو جذور النسيج الإنشائي (RGFs) / GOLVENs (GLVs) ، وعوامل القلوية السريعة (RALFs) تشكل المجموعة الأخرى التي تحتوي سلائفها على ببتيد إشارة وتصنف على أنها مُفرزة الببتيدات (الجدول 1).

Systemin هو 18- ببتيد من الأحماض الأمينية (aa) ، تم تحديده من مستخلصات أوراق الطماطم المصابة وسمي لأنه يمكن أن يتوسط الاستجابات الدفاعية النظامية بعيدة المدى (McGurl et al. 1992 ؛ Pearce et al. 1991). تم العثور على Systemin في معظم أنواع عائلة Solanaceae (Ryan and Pearce 2003). تؤدي معالجة الطماطم باستخدام systemin إلى مجموعة من استجابات المقاومة ، بما في ذلك إنتاج مثبطات البروتين ، وتحريض القلوية خارج الخلية وانبعاث الإيثيلين ، والدفاع ضد الحشرات العاشبة (Zhang et al. 2020a). PEP1 ، 23- aa peptide ، هو أول فيتوسيتوكين تم تحديده في نبات الأرابيدوبسيس. يشفر جينوم Arabidopsis ثمانية من PEPs ، وقد تم تحديد أخصائي تقويم العظام في مجموعة واسعة من الأنواع النباتية ، بما في ذلك الذرة والأرز والبطاطس وفول الصويا (Huffaker et al. 2011 ؛ Huffaker et al. 2006 ؛ Poretsky et al. 2020).

ينشط AtPEP1 السمة المميزة لاستجابات PTI ويعزز مقاومة النبات لمختلف مسببات الأمراض ، بما في ذلك بكتيريا Pseudomonas syringae ، والفطر Botrytis cinerea ، و oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006 ؛ Yamaguchi et al. 2010 ؛ Liu et al. 2013). ZIP1 عبارة عن 17- ببتيد معزول من سوائل أبوبلاستيك لأوراق معالجة حمض الساليسيليك (SA) في الذرة. يؤدي علاج ZIP1 بشدة إلى تراكم SA ، ويؤدي إلى تغييرات نسخ متداخلة للغاية مرتبطة بالجينات المستجيبة لـ SA ، ويزيد من مقاومة الذرة ضد فطر Ustilago maydis ولكن القابلية للتأثر بالفطر التنخر B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 و GmPEP890 هما ببتيدان متماثلان بثمانية أأ معزولان من مستخلصات أوراق فول الصويا وتم تحديدهما على أنهما عوامل قلوية للخلايا المستنبتة المعلقة (Yamaguchi وآخرون 2011). كلا الببتيدات يمكن أن تحفز التعبير عن الجينات الدفاعية المشاركة في الدفاع عن الممرض.

HypSys هي مجموعة من الببتيدات السكرية المتجانسة الغنية بالهيدروكسي برولين والتي تم تحديدها في نباتات عائلة Solanaceae و Convolvulaceae (Chen et al. 2008 ؛ NarvaezVasquez et al.2005 ؛ Pearce et al. 2001a). HypSys لها أحجام ووظائف مماثلة لتلك الموجودة في systemin ولكنها لا تشترك في تجانس التسلسل مع systemin. تتوافق الببتيدات PIP1 و PIP2 مع الطرف C لاثنين من بروتينات سلائف الببتيد المفرزة ، prePIP1 ، و prePIP2 ، والتي تم تحديدها على أنها منتجات جينية مستحثة بـ MAMP (Hou et al. 2014). يحتوي نبات الأرابيدوبسيس على 11 من نظائر paralogs prePIP ، وقد تم العثور على أخصائيي تقويم العظام prePIP في عدد كبير من أنواع monocot و eudicot. يمكن لـ PIP1 و PIP2 تنشيط استجابات PTI الكلاسيكية وتعزيز مقاومة Arabidopsis لـ P. syringae pv. الطماطم (Pst) DC3000 و Fusarium oxysporum (Hou وآخرون. 2014). مثل PIP1 و PIP2 ، يُشتق SCOOP12 من الطرف C لسلائف الببتيد المستجيب لمسببات الأمراض ، PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

تم تحديد ما لا يقل عن 23 PROSCOOPs في نبات الأرابيدوبسيس (هو وآخرون 2021 أ ؛ رودس وآخرون 2021). تم العثور على أطباء تقويم العظام PROSCOOP فقط في نباتات عائلة Brassicaceae. تؤدي معظم ببتيدات SCOOP إلى استجابات PTI مختلفة و / ومقاومة لـ Pst DC3000 (Gully et al. 2019 ؛ Hou et al. 2021a ؛ Rhodes et al. 2021 ؛ Yu et al. 2020). نباتات Arabidopsis المعيبة في SCOOP12 أكثر مقاومة ل Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). على غرار HypSys و PIPs و SCOOPs ، فإن IDA عبارة عن ببتيد غني بالسيرين والجليسين. تم تحديده في البداية كمنظم رئيسي لانفصال الأعضاء الزهرية في Arabidopsis (Butenko et al.2003). يتم حفظ متماثلات IDA في مجموعة واسعة من الأنواع النباتية (Butenko et al.2003). تتألف عائلة IDA من ثمانية أعضاء في Arabidopsis (Vie et al. 2015). من بين هؤلاء ، تم الإبلاغ عن IDA و IDL6 للمشاركة في مناعة النبات. تنظم المؤسسة الدولية للتنمية مقاومة النبات على الأرجح من خلال التحكم في انسداد الأوراق قبل الأوان (Patharkar and Walker ، 2016). يعزز IDL6 قابلية Arabidopsis للتأثر بـ Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSKs عبارة عن خمسة ببتيدات أأ مع اثنين من بقايا التيروزين الكبريتية. تم تحديدها في البداية كعامل معزز لنمو النبات ووجد أنها تنظم عمليات متعددة لنمو النبات وتطوره واستجابات الإجهاد (ماتسوباياشي وساكاغامي 1996 ؛ سوتر 2015 ؛ يانغ وآخرون 2001). يتم توزيع PSKs عالميًا في المملكة النباتية. في نبات الأرابيدوبسيس ، تخفف إشارات PSK استجابات PTI ، وتضعف مقاومة النبات للتغذية الحيوية Pst DC3000 والأوميسيت Hyaloperonospora arabidopsidis ، ولكنها تعزز المقاومة ضد الممرض الفطري الناخر Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012 ؛ Mosher et al. 2013 ؛ Rodiuc et al. 2016).

في الطماطم ، يعزز PSK مقاومة مسببات الأمراض الفطرية النخرية B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 هو 18- aa glycopeptide مع بقايا التيروزين الكبريتية. تم تحديده في الأصل على أنه تشبيه وظيفي لـ PSKs في تحفيز التكاثر الخلوي للنبات والتوسع (Amano et al.2007). تم تحديد متماثلات PSY في أنواع نباتية متنوعة ، بما في ذلك الأرز والموز والطماطم والقمح (Pruitt et al. 2017). مثل PSKs ، من المحتمل أن تقوم إشارات PSY1 بقمع استجابات PTI وتعزز مقاومة Arabidopsis لـ A. brassicicola ولكن القابلية للتأثر بـ Pst DC3000 و F. oxysporum (Mosher et al. 2013 ؛ Shen and Diener 2013). تمثل ببتيدات عائلة RGF المعروفة أيضًا باسم ببتيدات GLV مجموعة أخرى من الببتيدات الكبريتية بالتيروزين والتي تم تحديدها في البداية كمنظمين رئيسيين لصيانة جذور الجذور والجاذبية في نبات الأرابيدوبسيس (ماتسوزاكي وآخرون 2010 ؛ ويتفورد وآخرون 2012). تتكون عائلة ببتيد RGF من 11 عضوًا في نبات الأرابيدوبسيس (ماتسوزاكي وآخرون 2010). من بينها ، RGF7 / GLV4 و RGF9 / GLV2 ، والتي يتم تنظيمها نسبيًا في النباتات عند الإصابة ببكتيريا P. syringae ، تساهم في تنشيط الاستجابات المناعية وزيادة المقاومة ضد P. syringae (Stegmann et al. 2021 ؛ Wang et al. 2021).

RALFs ، وهي مجموعة من عديد الببتيدات 5- kilodalton (kDa) المستخرجة أصلاً من أوراق التبغ ، تحفز القلوية السريعة للحيز خارج الخلية والوظيفة في نمو الجذور وتطورها (Pearce et al. 2001b). تختلف عن الببتيدات الخطية الأخرى ، تحتوي RALFs على أربعة سيستين محفوظة والتي تشكل روابط ثنائية كبريتيد ضرورية لنشاط الببتيد. توجد RALFs على نطاق واسع في أنسجة وأعضاء مختلفة لأنواع نباتية مختلفة (Pearce et al. 2001b). يشفر جينوم Arabidopsis أكثر من 30 RALFs ، وقد ثبت أن بعضها يلعب دورًا إيجابيًا أو سلبيًا في مناعة النبات (Blackburn et al. 2020) (الجدول 1).

يتم إدراك الفيتوسيتوكينات بواسطة مستقبلات سطح الخلية

من السمات الشائعة الرئيسية للسيتوكينات والفيتوسيتوكينات أنه يتم إدراكها من خلال مستقبلات سطح الخلية المحددة. تتنوع مستقبلات السيتوكينات من الناحية الهيكلية وتنقسم بشكل أساسي إلى خمس عائلات فائقة رئيسية: النوع الأول (عائلة مكونة للدم) والنوع الثاني (عائلة الإنترفيرون) مستقبلات السيتوكينات ، مستقبلات عائلة عامل نخر الورم (TNF) ، مستقبلات عائلة الغلوبولين المناعي ، مستقبلات التيروزين كينازات ، ومستقبلات التيروزين الكيميائي (وانج وآخرون 2009). على النقيض من ذلك ، عادةً ما يُنظر إلى الخلايا النباتية الخلوية بواسطة كينازات شبيهة بالمستقبلات الموجودة على سطح الخلية (RLKs) ، والتي تحتوي على مجال خارج الخلية ، ومنطقة عبر الغشاء ، ومجال كيناز سيتوبلازمي يشبه مستقبلات التيروزين كينازات (Couto and Zipfel 2016 ؛ Escocard de Azevedo) Manhaes et al. 2021؛ Shiu and Bleecker 2001) (الجدول 1).

يتم تصنيف RLKs النباتية إلى فصائل فرعية مختلفة بناءً على مجالاتها خارج الخلية. تشكل RLKs المتكرر الغنية باللوسين (LRR-RLKs) مع LRRs خارج الخلية أكبر عائلة فرعية من RLKs وتعمل كمستقبلات لبعض فيتوسيتوكينات المناعة. من بين هؤلاء ، نظام إدراك الطماطم SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) و SYR2 (Wang et al. 2018) ، Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1) / PEPR2 يتعرف على PEPs (Yamaguchi وآخرون 2006) ، يتعرف Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) PIP1 و PIP2 (Hou وآخرون. 2014) ، Arabidopsis MALE DISCOVERER 1- INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) يتعرف على SCOOPs (Hou وآخرون 2021a ؛ Rhodes وآخرون 2021) و HAESA و HAESA-LIKE2 ( HSL2) يتعرف على IDA (Santiago et al. 2016) ، RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) نفسه أو مع RGI4 يتعرف على RGF7 و RGF9 / GLV2 (Stegmann et al. 2021 ؛ Wang et al. 2021) ، PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) يعترف PSKs (Matsubayashi et al.2002؛ Wang et al. 2015) و PSY1R من المحتمل أن تتعرف على PSY1 (Amano et al.2007). تنتمي جميع مستقبلات فيتوسيتوكين هذه إلى مجموعات LRR X و LRR XI من LRR-RLKs ، والتي تكون قريبة نسبيًا من عائلة LRR XII الفرعية من LRR-RLKs ، بما في ذلك بعض المستقبلات المدروسة جيدًا لـ MAMPs البروتينية ، مثل مستقبل فلاجيلين البكتيري. الاستشعار 2 (FLS2) واستطالة عامل - تو المستقبل (EFR).

يشير هذا إلى وجود علاقة تطورية وثيقة بين المناعة النباتية الخلوية و MAMP. عند إدراك النباتات فيتوسيتوكين ، غالبًا ما تتجاهل مستقبلات LRR-RLK مع كيناز كيناز (SERK) LRR-RLKS ، EG ، Brassinosteroid insensitive 1 (BRI1)-مستقبلات كيناز 1 (BAK1)/Serk3 و Serk4 (Liu et et. 2020b ؛ Ma et al. 2016).

إن كيناز Catharanthus roseus الذي يشبه مستقبلات الكيناز 1- مثل بروتينات (CrRLK1L) مع مجالين خارج الخلية يشبهان الجلكتين تلعب أدوارًا مهمة في تطور النبات ، مثل النمو المستقطب واستطالة الخلية واستشعار سلامة جدار الخلية والاستجابات الهرمونية (فرانك وآخرون 2018؛ Li et al. 2016b؛ Zhu et al. 2021). تشير الدراسات الحديثة إلى الدور الحاسم لـ CrRLK1Ls في مناعة النبات كمستقبلات لـ RALFs. يعمل Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) كمستقبل لـ RALFs المختلفة ، بما في ذلك RALF1 و RALF23 (Haruta et al. 2014 ؛ Stegmann et al. 2017) (الجدول 1). ومن المثير للاهتمام ، أن RALF23 / RALF33 سلبيًا ، في حين أن RALF17 ينظم بشكل إيجابي مناعة PRR بطريقة تعتمد على FER (Stegmann et al. 2017). تشير النتائج الهيكلية والكيميائية الحيوية إلى أن RALF23 يحرض تكوينًا معقدًا بين FER و LORELEI (LRE) - مثل GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI) - البروتين المرتبط 1 (LLG1) أو LLG2 لتجميع RALF 23- LLG1 / {27} المجمع الثلاثي (Xiao et al. 2019). على الرغم من أنه تم اقتراح LLGs في البداية كمستقبلات محورية لـ FER ، إلا أنها يمكن أن ترتبط مباشرة بـ RALFs بدون FER. يبدو أن RALF23 معترف به مبدئيًا من قبل LLGs ، مما أدى إلى توظيف FER في المجمع غير المتجانسة (Xiao et al. 2019). وبالتالي ، قد تكون LLGs هي مستقبلات RALF الحقيقية بينما تعمل CrRLK1Ls كمستقبلات لتقوية التفاعل.

تنظيم التعبير فيتوسيتوكين

يعد تنظيم التعبير عن سلائف فيتوسيتوكين أحد الاستجابات المناعية المبكرة (Li et al. 2016 أ). وفقًا لذلك ، يتم تحديد بعض فيتوسيتوكيناتيس حيث يتم تنظيمها بواسطة علاجات MAMP أو عدوى مسببات الأمراض. على سبيل المثال ، تم تحديد prePIP1 و prePIP2 ، سلائف PIP1 و PIP2 ، من خلال تحليل النسخ الجيني المنظم MAMP (هو وآخرون. 2014). يتم تنظيم التعبير عن prePIP1 و prePIP2 بسرعة 30 دقيقة بعد العلاج باستخدام البكتيرية MAMP flg22 أو elf18 ويصل إلى ذروة حوالي ساعة واحدة بعد المعالجة.

وبالمثل ، فإن التعبير عن prePIP1 يكون أيضًا ناتجًا بشكل كبير عن الكيتين ، وهو MAMP من الفطريات ، مما يشير إلى أن prePIP1 قد يلعب دورًا محفوظًا في مقاومة النبات لمسببات الأمراض المتنوعة. بشكل ثابت ، يتم تحفيز التعبير عن أوراق وجذور prePIP1in بواسطة البكتيرية Pst DC3000 والفطر F. oxysporum f. ص. سلالة الترابط 699 (Foc 699) ، على التوالي ، وتعزز PIP1 مقاومة النبات لكل من Pst DC3000 و Foc 699 (Hou et al. 2014). تم تحديد PROSCOOP12 لأنه يسببه بشدة عدوى من مسببات الأمراض المتنوعة ، بما في ذلك B. cinerea و Pst DC3000 و E. amylovora (Gully et al. 2019) ؛ تم تحفيز preRGF7 عن طريق عدوى Pst DC3000 عند مستويات النسخ وما بعد النسخ (Wang et al. 2021). يتم تحفيز اثنين من paralogs PROPEP1 ، PROPEP2 و PROPEP3 بشكل كبير بواسطة MAMPs أو مسببات الأمراض ، بما في ذلك Pst DC3000 و B. cinerea و P. infestans (Huffaker et al. 2006) ؛ تم تنظيم سلائف PSK و PSY1 و proPSKs و proPSY1 أثناء إصابة B. cinerea أو A. brassicola في نبات الأرابيدوبسيس والطماطم (Igarashi et al. 2012؛ Mosher et al. 2013؛ Zhang et al. 2018).
تمشيا مع تنظيم جينات فيتوسيتوكين ، يتم أيضًا تنظيم التعبير عن مستقبلاتها بواسطة MAMPs في بعض الحالات. على سبيل المثال ، يؤدي علاج MAMP أو عدوى الممرض إلى التعبير عن PEPR1 و PEPR2 و RLK7 و MIK2 و HAESA و PSKR1 (Kemmerling et al. 2011 ؛ Lewis et al. 2015). ومن المثير للاهتمام ، أن بعض جينات سلائف فيتوسيتوكين يتم نسخها نسبيًا عن طريق العدوى المسببة للأمراض. على سبيل المثال ، يتم منع التعبير عن preRGF9 / GLV2 في الأوراق عند الإصابة بـ P. syringae pv. maculicola و Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). يبقى أن نحدد كيف يلعب التنظيم السفلي لـ preRGF9 / GLV2 دورًا إيجابيًا في مناعة النبات.

قد تزيد جينات فيتوسيتوكين المستحثة بـ MAMP من زيادة التعبير عن جينات سلائفها ، وبالتالي تضخيم إشارات فيتوسيتوكين من خلال حلقة ردود فعل إيجابية. على سبيل المثال ، يمكن أن تحفز Pep1 و PIP1 و SCOOP12 و RGF7 التعبير عن جيناتها الأولية ، على التوالي (Gully et al. 2019 ؛ Hou et al. 2014 ؛ Huffaker et al. 2006 ؛ Wang et al. 2021). يؤدي الإفراط في التعبير المحرض عن preRGF7 في النباتات إلى تنشيط MPK3 و MPK6 ، ويقوم بدورهما MPK3 و MPK6 المنشطان بتنظيم تعبير preRGF7 عبر عامل النسخ WRKY33 المصب ، مما يشير إلى حلقة تضخيم ذاتي في تنظيم تعبير preRGF7 (Wang et al. 2021). إن اكتشاف MIK2 كمستقبل SCOOP مستنير من خلال تنظيم التغذية الراجعة الإيجابية هذا. أدى تنشيط كيناز MIK2 في مستقبل خيمري RLK 7- MIK2 (المجال خارج الخلوي لـ RLK7 المدمج مع المجالات عبر الغشاء وداخل الخلايا لـ MIK2) عند علاج PIP1 إلى التعبير عن بعض جينات PROSCOOP ، والتي تم تأكيدها بالتالي على أنها روابط لـ MIK2 (هو وآخرون 2021 أ). بالإضافة إلى ذلك ، فإن بعض فيتوسيتوكينات النبات قد لا تحفز فقط التعبير عن الجينات السليفة ولكن أيضًا الجينات الأولية للفيتوسيتوكينات الأخرى. على سبيل المثال ، يمكن لـ PIP1 و Pep1 تنظيم التعبير عن الجينات السليفة لبعضهما البعض (Hou وآخرون. 2014) ، مما يشير إلى شبكة إشارات تنظمها فيتوسيتوكينات مختلفة.

تنظيم نضج فيتوسيتوكين وإطلاقه

كما هو مذكور أعلاه ، عادةً ما يتم اشتقاق فيتوسيتوكينات من البروتينات السليفة ذات الخصائص التالية: ببتيد إشارة أمينية (N) الطرفية (فقط للببتيدات المفرزة) ، منطقة طرفية كربوكسيل (C) محفوظة في نفس عائلة الببتيدات ، و a منطقة متغيرة (تسمى أيضًا المجال الأولي) بين ببتيد الإشارة والمنطقة المحفوظة (الشكل 1) (ماتسوباياشي 2014 ؛ أولسون وآخرون 2019). بمجرد ترجمتها ، تدخل سلائف فيتوسيتوكين المسار الإفرازي مع دليل ببتيد الإشارة ويتم إفرازها أخيرًا في الحجرة خارج الخلية (أبوبلاست) للخلايا النباتية باعتبارها فيتوسيتوكينات نشطة بيولوجيًا وناضجة. في المسار الإفرازي للشبكة الإندوبلازمية (ER) و Golgi أو apoplast ، يلزم وجود انشقاقات محللة للببتيد والإشارة الأولية ، والتعديلات اللاحقة للترجمة ، مثل كبريتات التيروزين ، وبرولين الهيدروكسيل ، وتكوين رابطة هيدروكسي برولين أرابينوزيل ، وتشكيل رابطة ثنائي كبريتيد داخل الجزيئات. نضوج فيتوسيتوكين (ماتسوباياشي 2014 ؛ أولسون وآخرون 2019). بالنسبة لسلائف فيتوسيتوكين بدون إشارة ببتيد (ببتيدات غير مُفرزة) ، فإنها لا تدخل مسار إفراز ERGolgi القانوني وتخضع لتعديلات ما بعد الترجمة ، ويُقترح إطلاقها في الحجرة خارج الخلية عبر مسار إفرازي غير تقليدي أو أثناء تلف الخلايا (دينغ وآخرون 2012). إن معالجة سلائف فيتوسيتوكين لإزالة مجالاتها التي تحدث في العصارة الخلوية أو الأبوبلاست ضرورية أيضًا لنضجها (الشكل 1).

تظهر الدراسات الجوهرية أن نضج وإفراز / إطلاق فيتوسيتوكينات يتم تعزيزها عن طريق العدوى المسببة للأمراض أو الضغوط البيئية الأخرى (هو وآخرون 2021 ب). يفتقر PROPEP1 ، البروتين الأولي لـ PEP1 ، إلى تسلسل إشارة N-terminal الكنسي ويتم ربطه على الجانب العصاري الخلوي من البلاستيدات. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) و metacaspases من النوع الثاني (MC5 إلى MC9) مطلوبة لانقسام PEP1 من PROPEP1 بعد بقايا أرجينين (R69) (Hander et al. 2019 ؛ Shen et al. 2019). تعتبر metacaspases النباتية متجانسة من الناحية الهيكلية مع الكاسبيسات الحيوانية (Hou et al. 2018). يتم تنشيط Arabidopsis MC4 عندما يصل تركيز Ca2 زائد العصارة الخلوية إلى عتبة أثناء تعطل غشاء الخلية أو تسبب ببتيد MAMP فلاجيلين flg 22- في ارتفاع Ca2 بالإضافة إلى ارتفاع في العصارة الخلوية (Hander et al. 2019 ؛ Shen et al. 2019). كشفت الدراسات الهيكلية الحديثة عن الأساس الجزيئي لتنشيط MC4 المعتمد على Ca2 بالإضافة إلى معالجة PROPEP1 (Zhu et al. 2020). بالإضافة إلى ذلك ، فإن العدوى إما بمسببات الأمراض البكتيرية الفتاكة أو الفاسدة ، وعلاج الإجهاد الملحي ، وتلف جدار الخلية (CWD) تؤدي أيضًا إلى انقسام PROPEP3 إلى PEP3 (Engelsdorf et al. 2018 ؛ Yamada et al. 2016). من غير الواضح ما إذا كان ارتفاع تنشيط Ca2 plus و MC الخلوي هو المسؤول عن انقسام PROPEP3 المستحث. قد يكون تلف غشاء الخلية سببًا لإطلاق PEP ، ولكن من المحير كيف يتم إطلاق PEP أثناء PTI وإجهاد الملح عندما لا يكون هناك اضطراب يمكن ملاحظته في غشاء الخلية.

تتم معالجة نظام الطماطم من الطرف C لبروتين طليعي ، pro systemin (PS) بواسطة اثنين من فروع الطماطم ، SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) و SlPhyt2 ، في اثنين من بقايا الأسبارتات (Beloshistov et al. 2018). Subtilases هي عائلة من البروتياز السيرين الشبيه بالسبتيليزين (Hou et al. 2018). ينتج الانقسام بوساطة SlPhyt نظامًا معدلًا مع بقايا ليوسين إضافية في الطرف N (Leu-systemin) ، والتي تتم معالجتها أيضًا بواسطة leucine aminopeptidase لتوليد نظام ناضج (Beloshistov et al. 2018). تتم أيضًا معالجة PSKs بشكل ناضج من سلائفها proPSKs بعد بقايا الأسبارتات بواسطة SlPhyt2 في الطماطم. يتم تحفيز معالجة PSK في منطقة انقطاع الطماطم عن طريق إجهاد الجفاف (Reichardt et al. 2020). ومع ذلك ، تتم معالجة proPSK1 و proPSK4 بواسطة subtilases SBT1.1 و SBT3.8 على التوالي في Arabidopsis (سريفاستافا وآخرون 2008 ؛ Stuhrwohldt وآخرون 2021). يتم تنفيذ انشقاق البروتينات الأولية لـ IDA بواسطة SBT4.12 و SBT4.13 و SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

تحتوي بعض RALFs ، بما في ذلك RALF1 و RALF22 و RALF23 ، على ببتيد إشارة وموقع انشقاق RRXL في منطقة التقاطع بين النطاق الأولي وببتيدات RALF الناضجة ، والتي يتم شقها بواسطة موقع الطبقة الفرعية المترجمة ER -1 PROTEASE ( S1P) (سريفاستافا وآخرون 2009 ؛ ستيجمان وآخرون 2017). العلاج باستخدام elf18 ، وهو عبارة عن ببتيد حلقية لعامل استطالة MAMP Tu (EF-Tu) ، أو التلقيح باستخدام متحولة Pst DC3000 hrcC ، وهو نقص في نظام إفراز النوع الثالث من البكتيريا ، يعزز بشكل كبير معالجة PRORALF23 (Stegmann et al. 2017) ). يؤدي هذا الانقسام إلى تنشيط وإفراز ببتيدات RALF باعتبارها فيتوسيتوكينات نشطة. RALFs بدون موقع انقسام RRXL ، مثل RALF17 ، لا يتم شقها بواسطة S1P (Stegmann et al. 2017). تتم معالجة ZIP1 من PROZIP1 عن طريق غراء الذرة الشبيه بالبروتياز (PLCP) CP1 و CP2 (Ziemann et al. 2018). يتم تعزيز معالجة ZIP1 بواسطة SA ، وهو هرمون نباتي مرتبط بالمناعة والذي عادة ما يتم تحريضه بشدة في النباتات عند هجمات مسببات الأمراض الحيوية والتغذية الدموية (Ziemann et al. 2018). يؤدي ZIP1 بقوة إلى تراكم SA وينشط PLCP في أوراق الذرة ، مما يشير إلى حلقة تغذية مرتدة إيجابية في تنظيم إشارات ZIP1 (Ziemann et al. 2018). مثل PROPEP1 ، يفتقر كل من PS و PROZIP1 إلى ببتيدات الإشارة المتعارف عليها.

والجدير بالذكر أن SlPhyts و CPs عبارة عن بروتياز أبوبلاستيك. لذلك ، قد يتم إطلاق PS و PROZIP1 في مساحات خارج الخلية أثناء التلف الخلوي أو من خلال مسارات إفراز بروتين غير تقليدية ثم معالجتها لتنضج systemin و ZIP1 في apoplasts. تم أيضًا عرض فيتوسيتوكينات أخرى ، بما في ذلك HypSys ، و PIP1 ، و PIP2 ، و SCOOP12 (هو وآخرون. 2021 أ ؛ هو وآخرون. 2014 ؛ بيرس وآخرون. 2001 أ) ، ولكن لم يتم تحديد البروتياز الذي يتوسط في الانقسام. حتى الآن. تحتوي سلائف HypSys و IDA و PIP1 و PIP2 و SCOOP12 على ببتيدات إشارة نموذجية ويفترض أن يتم إفرازها في أبوبلاستس. يبقى من غير المعروف ما إذا كان انقسام هذه السلائف يحدث في السيتوبلازم أو الأبوبلاست ليصبح فيتوسيتوكينات ناضجة.

يحتوي HypSys على أشكال -PPSPX- ، والتي تم تحديدها كوحدة متكررة في البروتينات السكرية الغنية بالهيدروكسي برولين ، وهي فئة رئيسية من البروتينات الهيكلية لجدار الخلية (Narvaez-Vasquez et al.2005؛ Pearce et al. 2001a). ومن المثير للاهتمام أن بعض SCOOPs ، مثل SCOOP2 ، تحمل أيضًا شكل -PPSPX- (هو وآخرون 2021 أ). قد تترافق هذه الفيتوسيتوكينات مع جدران الخلايا وتتحرر منها ، وهو سؤال مثير للاهتمام يجب استكشافه في المستقبل.

تطلق فيتوسيتوكينات مسارات إشارات متداخلة وفريدة من نوعها مع MAMPs

عند الإدراك من قبل PRRs المشابه ، تؤدي MAMPs إلى استجابات PTI المتقاربة ، بما في ذلك الفسفرة للكينازات السيتوبلازمية الشبيهة بالمستقبلات (RLCKs) ، وارتفاع تركيز Ca2 بالإضافة إلى العصارة الخلوية ، وانفجار ROS العابر للسكتة الدماغية ، وتفعيل كينازات البروتين المنشط بالميتوجين (MAPKs) و كينازات البروتين المعتمدة على الكالسيوم (CDPKs) ، إعادة برمجة التعبير الجيني الدفاعي ، ترسب الكالوز ، إنتاج الهرمونات ذات الصلة بالمناعة ومكونات مضادات الميكروبات ، وتثبيط نمو النبات (DeFalco and Zipfel ، 2021 ؛ Yu et al. 2017 ؛ Zhou and Zhang 2020) . مثل MAMPs ، تنشط بعض الخلايا النباتية أيضًا استجابات PTI الكنسية (الشكل 2). على سبيل المثال ، يؤدي كل من Pep1 و PIP1 و SCOOP12 إلى تنشيط MAPK ، وإنتاج ROS ، وترسب الكالو ، والحث على التعبير عن بعض جينات علامة PTI (Gully et al. 2019 ؛ Hou et al. 2021a ؛ Hou et al. 2014 ؛ Ranf et آل .2011 ؛ رودس وآخرون 2021). نظرًا لأن التعبير عن هذه الخلايا النباتية والمستقبلات المتشابهة يتم تحفيزها بواسطة MAMPs ، فقد كان يُعتقد أن هذه الخلايا النباتية تعمل على تضخيم استجابات MAMP. بالاتفاق مع هذا ، فإن بعض الاستجابات أو المقاومة التي يسببها flg 22- لمسببات الأمراض تتعرض للخطر جزئيًا عندما تتعطل مسارات تأشير الخلية النباتية هذه (Gravino et al. 2017 ؛ Hou et al. 2014 ؛ Rhodes et al. 2021 ؛ Tintor et al. 2013). من الجدير بالذكر أن إشارات SCOOP-MIK2 تعزز flg 22- ولكنها تعارض إنتاج ROS الذي يسببه Pep 1- (Rhodes et al. 2021) ، مما يعقد الحديث المتبادل بين الإشارات المناعية بوساطة MAMP و phytocytokine.

علاوة على ذلك ، يمكن أن يختلف نوع وشدة الاستجابات المناعية التي تسببها فيتوسيتوكينات عن تلك الخاصة بـ MAMPs. يختلف تحريض المناعة أيضًا بين فيتوسيتوكينات مختلفة ، مما قد يساهم في تنويع وخصوصية مناعة النبات. على سبيل المثال ، يعمل كل من Pep1 و SCOOP12 ، مثل flg22 ، على تحفيز الفسفرة RLCK BOTRYTIS-indUCED KINASE 1 (BIK1) وتنشيط الاستجابات المناعية المعتمدة على BIK 1- ، بينما يبدو أن PIP1 يحفز الاستجابات المناعية من خلال طريقة BIK 1- المستقلة (هو وآخرون 2021 أ ؛ هو وآخرون 2014 ؛ ليو وآخرون 2013 ؛ تينتور وآخرون 2013). بالإضافة إلى ذلك ، يحفز كل من Pep1 و SCOOP12 استجابة مناعية قوية في الجذور ولكن استجابة ضعيفة في الأوراق مقارنةً بـ flg22 (هو وآخرون 2021 أ ؛ بونسيني وآخرون 2017). يمكن أن تسبب SCOOPs لونًا بنيًا للجذور ، وهو نمط ظاهري من المحتمل أن يكون مرتبطًا بتعديلات جدار الخلية ومناعة الجذور ، والذي لم يتم الإبلاغ عنه بالنسبة لـ flg22 أو Pep1 (Felix et al. 1999 ؛ Hou et al. 2021a ؛ Huffaker et al. 2006). ينشط Pep1 أيضًا شبكات جينية متميزة من flg22 في أنواع خلايا مختلفة من الجذور (Rich-Griffin et al. 2020).

تعمل هرمونات دفاع النبات SA ، والإيثيلين (ET) / حمض الجاسمونيك (JA) بشكل مضاد في النباتات ضد مسببات الأمراض الناخرية والتغذية الحيوية ، وتلعب جميع الهرمونات الثلاثة دورًا متشابكًا في تنظيم flg22 / elf 18- الذي يحفز PTI (Kim et al 2014). ترتبط خصوصية الإشارات المناعية التي ينظمها الفيتوسيتوكين أيضًا بهذه الهرمونات المرتبطة بالمناعة. على سبيل المثال ، ثبت أن PIP1 و ZIP1 يعملان على تنشيط مسار إشارات SA والمساهمة في مسببات الأمراض ذات التغذية الحيوية (Hou et al. 2019b ؛ Ziemann et al. 2018). في المقابل ، تنشط PSK و PSY1 و RALF مسار إشارات JA لتعزيز مقاومة النبات لمسببات الأمراض النخرية و / أو تقويض مقاومة النبات لمسببات التغذية الدموية (Guo et al. 2018 ؛ Mosher وآخرون 2013). ومن المثير للاهتمام ، أن Pep1 يمكنه تنشيط مسارات إشارات SA و ET / JA وتعزيز مقاومة النبات لكل من مسببات الأمراض التغذوية الحيوية والنخرية (Liu et al. 2013 ؛ Ross et al. 2014 ؛ Tintor et al. 2013 ؛ Yamaguchi et al. 2010). بالإضافة إلى ذلك ، تنظم بعض فيتوسيتوكينات النبات أيضًا مناعة النبات عن طريق الحديث المتبادل مع بعض مسارات إشارات الهرمونات الأخرى. على سبيل المثال ، يبدأ PSK مقاومة تعتمد على الأوكسين لـ B. cinerea في الطماطم (Zhang et al. 2018) ، ويقمع RALF إشارات ABA على الرغم من أن دور هذا القمع في مناعة النبات لا يزال بحاجة إلى استكشاف (Chen et al. 2016 ؛ Yu et آل 2012).

تعمل إشارات Phytocytokine على تعديل الاستقرار والتجمع المعقد لـ PRR

توفر المستقبلات المقيمة في غشاء البلازما لكل من فيتوسيتوكينات و MAMPs ومستقبلاتهم المشتركة BAK1 / SERK4 منصة للتنظيمات المتشابكة بين مستقبلات فيتوسيتوكين و MAMP (الشكل 2). يمكن أن تعدل فيتوسيتوكينات ومستقبلات ما شابه ذلك تجميع وإشارات مستقبلات MAMP. يشكل FER معقدًا مع EFR / FLS2 و BAK1 ويعزز التجميع المعقد المستحث بـ elf18 / flg 22- بين EFR / FLS2 و BAK1 في تعزيز إشارات PTI (Stegmann et al. 2017). يعمل تصور RALF23 بواسطة FER على منع تكوين مركب EFR / FLS الناجم عن الترابط 2- BAK1 (Stegmann et al. 2017). قد ينظم RALF23 سلبًا وظيفة FER في تحمل الملح عن طريق تحفيز استيعابها (Zhao et al. 2018) ، مما يزيد من احتمال أن يخمد RALF23 إشارة PTI على الأرجح من خلال آلية مماثلة. ومن المثير للاهتمام ، أن RALF17 ، الذي يختلف عن REALF23 ، يروج لـ elf 18- مما أدى إلى إنتاج ROS عبر FER (Stegmann et al. 2017). قد يقوي RALF17 التجميع المعقد بوساطة FER بين EFR و BAK1 من خلال التنافس مع RALF23 لربط FER. ومع ذلك ، فإن الآلية الكامنة وراء التعديل المعاكس لـ RALF23 و RALF17 للإشارات المعقدة بوساطة PRR لا تزال غير واضحة.

بالإضافة إلى ذلك ، فإن أقرب متماثلات FER ، ANXUR1 (ANX1) و ANX2 يرتبطون أيضًا بـ FLS2 و BAK1 (Mang et al. 2017). وبالمثل ، فإن تصور flg22 بواسطة FLS2 يعزز ارتباط ANX1 مع BAK1. ومع ذلك ، ينظم ANX1 سلبًا 22- المستحثة بـ FLS 2- BAK1 واستجابات PTI النباتية (Mang et al. 2017). سيكون من المثير للاهتمام اختبار ما إذا كان FER و ANX1 يتنافسان مع بعضهما البعض في المستقبل لارتباطهما بمركب FLS 2- BAK1 إما لتعزيز أو تخفيف استجابات PTI وإذا كان توازن FER-ANX هذا تحت سيطرة مختلف RALF الببتيدات. يشكل RGI3 مركبًا مستحثًا flg 22- مع FLS2 ، مما يشير إلى أن RGI3 جزء من منصة إشارات PRR المنشط (Stegmann et al. 2021). ومن المثير للاهتمام ، أن تصور RGF9 / GLV2 بواسطة مستقبلات RGI يزيد من وفرة FLS2 وبالتالي يعزز خرج إشارات FLS2 (الشكل 2) (Stegmann et al. 2021). سيكون من المثير للاهتمام استكشاف العلاقة المحتملة بين وفرة FLS2 ورابطة RGI 3- FLS2. يتم تنظيم وفرة FLS2 من خلال اثنين من بروتين U-box للنباتات E3 Ligases 12 (PUB12) و PUB 13- التواجد الوسيط (Lu et al. 2011) ، مما يزيد من احتمال أن يتداخل RGI3 مع PUB12 / PUB 13- التواجد الوسيط من FLS2.

تعديل مناعة النبات عن طريق محاكاة فيتوسيتوكين المشفر للعوامل الممرضة

على الرغم من أن فيتوسيتوكينات تعتبر جزيئات إشارات خاصة بالنبات ، إلا أن بعض متماثلات فيتوسيتوكين أو متواليات تشبه فيتوسيتوكين توجد في الميكروبات ، خاصة في الفطريات المسببة للأمراض النباتية والبكتيريا والنيماتودا الطفيلية. مثل phytocytokines في النباتات ، فإن معظم المتواليات الشبيهة بالفيتوسيتوكين الميكروبية مشتقة من C-termini للبروتينات الأولية مع ببتيد إشارة N-terminal. يتم التعرف على هذه المتواليات الشبيهة بالفيتوسيتوكين المشفرة بالعوامل الممرضة بواسطة نفس المستقبلات وتنشط مسارات مماثلة مع فيتوسيتوكينات المقابلة في النباتات ، وتعتبر من محاكيات فيتوسيتوكين (رونالد وجو 2018). عادة ما تعمل محاكيات فيتوسيتوكين الميكروبية كعوامل ضراوة لتعزيز الإمراضية عن طريق اختطاف العمليات الخلوية بوساطة فيتوسيتوكين. ومع ذلك ، تم العثور مؤخرًا على بعض هذه الأشكال الشبيهة بالفيتوسيتوكين لتكون قادرة على تنشيط الاستجابات المناعية للنبات ويفترض أنها MAMPs محتملة (هو وآخرون 2021 أ ؛ رودس وآخرون 2021).

تتعرف مقاومة رايس زانثوموناس 21 (XA21) ، PRR من النوع LRRRLK ، على 21- ببتيد اصطناعي مع بقايا تيروزين مكبريتية مشتقة من الطرف C لـ RaxX (RaxX 21- sY) من مسببات الأمراض البكتيرية X. oryzae pv. oryzae (Xoo) يجهد PXO99 وينشط الاستجابات المناعية لمقاومة واسعة النطاق لـ Xoo (Pruitt et al. 2015 ؛ Song et al. 1995). سلالة Xanthomonas التي تفتقر إلى raxX ضعيفة في قدرتها على إصابة الأرز الذي يفتقر إلى XA21 ، مما يشير إلى أن RaxX هو عامل ضراوة. RaxX هو بروتين صغير يحتوي على ببتيد إشارة N-terminal متوقع ، والذي يتم حفظه بشكل كبير في العديد من أنواع Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). أشار تحليل التسلسل إلى أن RaxX21 مشابه لـ phytocytokine PSY1 (Amano et al. 2007 ؛ Pruitt et al. 2017 ؛ Pruitt et al. 2015). مثل PSY1 ، تعمل ببتيدات RaxX 21- sY من أنواع Xanthomonas المتنوعة على تعزيز استطالة جذر النبات ، مما يشير إلى أن RaxX 21- sY هو محاكاة وظيفية للنباتات النفسية.

تم الافتراض بأن RaxX 21- sY يستهدف المستقبلات السطحية للخلايا النباتية لـ PSYs لرفع قابلية النبات لسلالات Xanthomonas. على الرغم من أن PSY1R قد تم اقتراحه ليكون مستقبلاً محتملاً لـ PSY1 في Arabidopsis (Amano et al. 2007) ، فإن طفرات psy1r لا تزال تستجيب لكل من PSYs و RaxX 21- sY (Pruitt et al. 2017) ، مما يشير إلى أن طفرات إضافية مستقبلات (ق) قد تكون متورطة. على عكس RaxX 21- sY ، لا تنشط ببتيدات PSY المناعة الوسيطة XA 21- (Pruitt et al. 2017). يشير هذا إلى أن XA21 هو مستقبل تم تطويره مؤخرًا للتعرف على RaxX على وجه التحديد 21- sY وتحفيز مقاومة النبات لمسببات الأمراض التي تؤوي RaxX.

تشير محاذاة التسلسل إلى أن متماثلات RALF لا يتم توزيعها على نطاق واسع في النباتات فحسب ، بل أيضًا عبر مسببات الأمراض النباتية البعيدة نسبيًا ، مثل الفطريات الفطرية المسببة للأمراض والبكتيريا الشعاعية (Masachis et al. 2016 ؛ Thynne et al. 2017 ؛ Wood et al. 2020). توجد البروتينات الشبيهة بـ RALF أيضًا في أنواع متعددة من نيماتودا عقد الجذر (Masachis et al. 2016 ؛ Thynne et al. 2017 ؛ Zhang et al. 2020b). تُظهر متماثلات RALF الميكروبية خصائص تسلسل متشابهة للغاية مع RALFs للنبات ، بما في ذلك ببتيد إشارة طرفي N وأربعة بقايا سيستين عالية الحفظ (Masachis et al. 2016 ؛ Thynne et al. 2017 ؛ Zhang et al. 2020b). وقد ثبت أن بعض الببتيدات التي تشبه RALF المُمْرِضة تحاكي RALFs للنبات وتعديل الاستجابات بوساطة FER ، مما يُفضل عملية العدوى لمسببات الأمراض. على سبيل المثال ، يفرز الفطر F. oxysporum الذي يصيب الجذر تقليدًا وظيفيًا لـ RALF (F-RALF) للحث على القلوية خارج الخلية عن طريق الاستهداف المباشر لـ FER لصالح تكاثر الفطريات (Masachis et al. 2016). وبالمثل ، تحتوي نيماتودا تعقد الجذور Meloidogyne incognita على جينين شبيهين بـ RALF (MiRALF1 و MiRALF3) ، والتي تحاكي مضيف RALFs لربط FER ، وبالتالي معالجة الإشارات التي تتوسطها FER لتعزيز تطفل M. incognita (Zhang et al. 2020b). لذلك ، يمثل FER هدف الفوعة لهذه العوامل الميكروبية الشبيهة بـ RALF. تم الإبلاغ مؤخرًا عن اثنين من FER متماثلان CrRLK1L LETUM1 (LET1) و LET2 لتنشيط مجال الارتباط الغني بالنيوكليوتيد (NLR) - مثبط مستقبلات مناعي من النوع mkk1 mkk 2 2 (SUMM2) - المناعة الذاتية وموت الخلايا (SUMM2) ( Huang et al. 2020 ؛ Liu et al. 2020 أ). يمكن أن تكون RALFs أو الجزيئات ذات الصلة هي الروابط المحتملة لـ LET1 / LET2 في تنظيم تنشيط SUMM2. من المغري التكهن بأن RALFs أو محاكيات فيتوسيتوكين أخرى قد تعمل كعوامل "فوعة" لتنشيط المناعة NLRmed.

على الرغم من أن معظم التسلسلات المشابهة لـ RALF التي تم تحديدها في مسببات الأمراض قريبة من Arabidopsis RALF1 ، فإن محاكيات RALF المشفرة بالعوامل الممرضة تختلط مع RALFs النباتية بدون أصل تطوري ظاهر مع تحليلات علم الوراثة (Masachis et al. 2016 ؛ Thynne et al. 2017 ؛ Zhang et al. 2020 ب). والجدير بالذكر أن التسلسلات المشابهة لـ RALF الموجودة في جينومات مسببات أمراض الحور Sphaerulina و Septoria populicola ترتبط ارتباطًا وثيقًا بجين الحور RALF (Thynne et al. 2017). تشير هذه الملاحظات إلى أن مسببات الأمراض ربما تكون قد اكتسبت جينات RALF عن طريق نقل الجينات الأفقي من النباتات المضيفة. نظرًا لأن مادة (ق) بروتينية غير معروفة معزولة من سلالات Fusarium تنشط استجابات PTI بوساطة MIK 2- ، فمن المتوقع أن يتم ترميز نظير وظيفي لـ SCOOPs بواسطة جينومات Fusarium (كولمان وآخرون ، 2021). كشف البحث عن الانفجار باستخدام Arabidopsis SCOOPs أن بعض الأشكال التي تشبه SCOOP (SCOOPL) موجودة في عائلات مختلفة من البروتينات في سلالات Fusarium (هو وآخرون 2021 أ ؛ رودس وآخرون 2021). ومع ذلك ، وبغض النظر عن محاكيات فيتوسيتوكين الكلاسيكية ، يبدو أن كل هذه SCOOPLs موزعة في بروتينات تنتمي إلى عائلات مختلفة. على سبيل المثال ، يتم توطين واحدة من Fusarium SCOOPLs في الطرف N لمنظم النسخ المفترض المحفوظ في سلالات Fusarium (هو وآخرون. 2021 أ) ؛ يوجد Fusarium SCOOPL آخر في الطرف C من DNA topoisomerase (Rhodes et al. 2021).

بالإضافة إلى ذلك ، توجد SCOOPLs أيضًا في بروتين وظيفي غير معروف محفوظ في Comamonadaceae البكتيرية (Hou et al. 2021a). الأهم من ذلك ، أن الببتيدات الاصطناعية المقابلة لبعض هذه SCOOPLs في Fusarium و Comamonadaceae تعمل في تنشيط الاستجابات المناعية المعتمدة على MIK 2- و / أو BAK1 / SERK 4- ، على الرغم من أن الأنشطة أضعف من Arabidopsis SCOOPs (Hou et آل 2021 أ ؛ رودس وآخرون 2021). الضربة القاضية من SCOOPL في F. oxysporum 5176 عززت الإمراضية الفطرية في نبات الأرابيدوبسيس (هو وآخرون 2021 أ). لذلك ، قد تعمل SCOOPLs باعتبارها MAMPs ، بدلاً من عوامل الضراوة ، لتنشيط استجابات PTI بوساطة MIK 2- BAK1 / SERK 4-.

مقارنة بالتوزيع الواسع لـ SCOOPLs في الفطريات Fusarium spp. و Comamonadaceae البكتيرية ، فإن SCOOPs النباتية موجودة فقط في نباتات Brassicaceae وتخضع لتوسع جيني كبير (Gully et al. 2019). يشير هذا إلى أن المجارف النباتية قد تكون قد تطورت في وقت متأخر عن المجارف الميكروبية. بالإضافة إلى ذلك ، يشير التحليل الوراثي إلى أن الأشكال الببتيدية لأرابيدوبسيس SCOOPs و Fusarium و Comamonadaceae SCOOPLs ربما تطورت بشكل مستقل (هو وآخرون 2021 أ). علاوة على ذلك ، تُشتق SCOOPs النباتية من بروتينات سليفة صغيرة للببتيد ، بينما توجد Fusarium و Comamonadaceae SCOOPLs في بروتينات تنتمي إلى عائلات متميزة. يشير الاختلاف في عائلات البروتين التي تؤوي SCOOP / SCOOPL أيضًا إلى أن SCOOPs و SCOOPLs ربما تطورت بشكل متقارب ولكن من غير المحتمل عن طريق عمليات نقل الجينات الأفقية. وبالتالي ، فمن المتوقع أن تطورت SCOOPs النباتية بشكل متقارب لتقليد SCOOPLs الميكروبية وتضخيم المناعة التي تسببها SCOOPL (هو وآخرون 2021 أ).

ملاحظات ختامية ووجهات نظر

تم اكتشاف إشارات الببتيد الداخلي المنشأ للنبات للمشاركة في تنظيم مناعة النبات لفترة طويلة. تم تعريف هذه الببتيدات المعدلة للمناعة مؤخرًا على أنها "فيتوسيتوكينات" ، وهو مصطلح مشتق من "السيتوكينات" كمجموعة من الببتيدات التي تعمل في الجهاز المناعي للميتازوان. كشف التقدم الأخير أن فيتوسيتوكينات ، مثل السيتوكينات ، يتم إنتاجها وإطلاقها في مقصورات خارج الخلية عندما تتعرض النباتات لغزو مسببات الأمراض. يتم التعرف على فيتوسيتوكينات ، مثل MAMPs و DAMPs ، من خلال مستقبلات غشاء البلازما لتنشيط استجابات PTI الكنسية أو تنظيم مناعة النبات من خلال آلية إشارات فريدة. ومع ذلك ، فإن المزيد من فيتوسيتوكينات ومستقبلاتها ما زالت تنتظر التعرف عليها في النباتات ، وخاصة في المحاصيل. لا تزال الخصوصية الوظيفية والتنسيق بين فيتوسيتوكينات مختلفة من Intra و interamily مجهولين إلى حد كبير. هناك حاجة إلى جهود مستقبلية لفك شفرة كيفية تخصص فيتوسيتوكينات النبات في مقاومة فئة من مسببات الأمراض وكيف تنسق فيتوسيتوكينات مختلفة لتحقيق طيف واسع من مقاومة النبات.

تم التعرف على العديد من المتواليات الشبيهة بالفيتوسيتوكين في الميكروبات. يبدو أن هذه الحبيبات النباتية المشفرة بالميكروبات تعمل كعوامل ضراوة أو MAMPs لتثبيط أو تنشيط مناعة النبات. إلى جانب ذلك ، يتم إدراك العديد من الخلايا النباتية من خلال مستقبلات مغلقة تطوريًا لمستقبلات بعض MAMPs البروتينية. إنه ينطوي على صلة تطورية بين إشارات فيتوسيتوكين وإشارات MAMP. قد يسلط التحليل المنهجي والمقارن لما يشبه فيتوسيتوكين في الميكروبات على مستوى الجينوم ضوءًا جديدًا على تطور مناعة النبات. لقد ثبت مؤخرًا أن PTI والمناعة المحرضة للمستجيب (ETI) ، وهما مستويين من مسارات المناعة النباتية ، يقويان بعضهما البعض (Ngou et al. 2021 ؛ Yuan et al. 2021). سيكون من المثير للاهتمام تحديد التورط المحتمل للفيتوسيتوكينات في النبات ETI ، وما إذا كانت إشارات الخلية النباتية يمكن أن تعمل كنقطة اتصال بين النبات PTI و ETI. أخيرًا ، تعمل بعض الخلايا النباتية المناعية أيضًا في العمليات التنموية وتحمل النبات للضغوط اللاأحيائية المتنوعة. يجب التحقيق في الآليات الجزيئية الكامنة وراء تداخل الإشارات بين العمليات الفسيولوجية المختلفة التي يتم استخلاصها من الخلايا النباتية. ستؤدي معالجة هذه الأسئلة إلى تعزيز فهمنا لوظائف فيتوسيتوكين وتوضيح كيفية دمج النباتات لاستجابات الإجهاد المختلفة من خلال إشارات فيتوسيتوكين.

شكر وتقدير

نعتذر لأولئك الذين لم يتم الاستشهاد بعملهم بسبب ضيق المساحة.

مساهمات المؤلفين

ساهم جميع المؤلفين في كتابة المقال. قرأ المؤلفون ووافقوا على المخطوطة النهائية.

التمويل

تم دعم العمل من قبل مؤسسة العلوم الوطنية (NSF) (IOS1951094) والمعاهد الوطنية للصحة (NIH) (R01GM092893) إلى PH ومؤسسة العلوم الطبيعية لمقاطعة شاندونغ (ZR2020MC022) ومشروع تكنولوجيا ابتكار الشباب بالمدرسة العليا في شاندونغ مقاطعة (2020KJF013) إلى SH ليس للوكالات الممولة أي دور في تصميم الدراسة وجمع البيانات وتحليلها وتفسيرها وفي كتابة المخطوطة.

توافر البيانات والمواد

غير قابل للتطبيق.

الإعلانات

تضارب المصالح

المؤلف PH عضو في هيئة التحرير ولم يشارك في مراجعة المجلة أو القرارات المتعلقة بهذه المخطوطة.

مراجع

1. Amano Y ، Tsubouchi H ، Shinohara H ، Ogawa M ، Matsubayashi Y (2007) Tyrosinesulfated glycopeptide المتورط في الانتشار والتوسع الخلوي في نبات الأرابيدوبسيس. Proc Natl Acad Sci USA 104 (46): 18333-18338.

2. Banchereau J، Pascual V، O'Garra A (2012) From IL -2 to IL -37: توسيع نطاق السيتوكينات المضادة للالتهابات. نات إمونول 13 (10): 925-931.

3. Beloshistov RE، Dreizler K، Galiullina RA، Tuzhikov AI، Serebryakova MV، Reichardt S، Shaw J، Taliansky ME، Pfannstiel J، Chichkova NV، Stintzi A، Schaller A، Vartapetian AB (2018) Phytaspase-mediation معالجة ونضج من نظام هرمون الجرح. فيتول جديد 218 (3): 1167-1178.

4. بلاكبيرن إم آر ، هاروتا إم ، مورا دي إس (2020) عشرون عامًا من التقدم في التحقيق الفسيولوجي والكيميائي الحيوي لببتيدات RALF. النبات فيزيول 182 (4): 1657-1666.

5. Butenko MA ، Patterson SE ، Grini PE ، Stenvik GE ، Amundsen SS ، Mandal A ، Aalen RB (2003) يتحكم نقص الإزهار في الانفصال في انسداد الأعضاء الزهرية في نبات الأرابيدوبسيس ويحدد عائلة جديدة من الروابط المفترضة في النباتات. الخلية النباتية 15 (10): 2296-2307.

6. Chen J ، Yu F ، Liu Y ، Du C ، Li X ، Zhu S ، Wang X ، Lan W ، Rodriguez PL ، Liu X ، Li D ، Chen L ، Luan S (2016) FERONIA تتفاعل مع ABI {{2 }} اكتب الفوسفاتازات لتسهيل الإشارة إلى الحديث المتبادل بين حمض الأبسيسيك وببتيد RALF في نبات الأرابيدوبسيس. Proc Natl Acad Sci USA 113 (37): E5519 – E5527.

7. Chen YC، Siems WF، Pearce G، Ryan CA (2008) ستة إشارات جرح ببتيد مشتقة من بروتين سلائف واحد في أوراق Ipomoea batatas لتنشيط التعبير عن التواء الجين الدفاعي. جيه بيول كيم 283 (17): 11469-11476.

8. Coleman AD ، Maroschek J ، Raasch L ، Takken FLW ، Ranf S ، Huckelhoven R (2021) يعتبر الكيناز MIK2 الغني بمستقبلات الأرابيدوبسيس الغني بمستقبلات الأرابيدوبسيس مكونًا حاسمًا في الاستجابات المناعية المبكرة لعامل مشتق من الفطريات. فيتول جديد 229 (6): 3453–3466.

9. Couto D ، Zipfel C (2016) تنظيم إشارات مستقبلات التعرف على الأنماط في النباتات. نات ريف إمونول 16 (9): 537-552.

10.DeFalco TA، Zipfel C (2021) تسببت الآليات الجزيئية لنمط النبات المبكر في إرسال الإشارات المناعية. Mol Cell S1097-2765 (21) 00598.

11. Ding Y ، Wang J ، Wang J ، Stierhof YD ، Robinson DG ، Jiang L (2012) إفراز بروتين غير تقليدي. Trends Plant Sci 17 (10): 606–615

12. Engelsdorf T، Gigli-Bisceglia N، Veerabagu M، McKenna JF، Vaahtera L، Augstein F، Van der Does D، Zipfel C، Hamann T (2018) تتعاون صيانة جدار الخلية النباتية وأنظمة الإشارات المناعية للتحكم في استجابات الإجهاد في Arabidopsis thaliana. إشارة Sci 11 (536): eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com