يرتبط اقتران التذبذب البطيء للمغزل بأداء الذاكرة وتغييرات الاتصال في شبكة الحصين بعد النوم
Aug 24, 2023
خلاصة
بعد تشفير التجارب، تم اقتراح عمليات إعادة التنشيط بعد التشفير أثناء النوم للتوسط في تعزيز الذاكرة طويلة المدى. إن اقتران التذبذب المغزلي البطيء أثناء نوم حركة العين غير السريعة هو آلية مرشحة يمكن من خلالها أن يؤدي الحوار القشري الحصين إلى تقوية إنجرام الذاكرة المشكل حديثًا. هنا، قمنا بالتحقق من دور اقتران التذبذب البطيء والمغزل السريع والمغزل البطيء في تعزيز الذاكرة المكانية لدى البشر من خلال مهمة متاهة مائية افتراضية تتضمن استراتيجيات التعلم المخصصة والأنانية. علاوة على ذلك، قمنا بتحليل كيفية تطور الاتصال الوظيفي لحالة الراحة عبر التعلم وتوحيد واسترجاع هذه المهمة باستخدام نهج يعتمد على البيانات. تُظهر نتائجنا تغييرات الاتصال المتعلقة بالمهمة في شبكة التحكم التنفيذية، وشبكة الوضع الافتراضي، وشبكة الحصين في فترة الراحة بعد المهمة. يمكن أيضًا تقسيم شبكة الحصين إلى شبكتين فرعيتين أظهرت إحداهما فقط التعديل عن طريق النوم. ارتبط انخفاض الاتصال الوظيفي في هذه الشبكة الفرعية بقوة اقتران أعلى للتذبذب المغزلي البطيء، والتي كانت مرتبطة أيضًا بأداء أفضل للذاكرة في الاختبار. بشكل عام، تساهم هذه الدراسة في فهم أكثر شمولية لشبكات حالة الراحة الوظيفية والآليات أثناء النوم المرتبطة بتعزيز الذاكرة المكانية.
تجربة Cistanche-تحسين الذاكرة
الكلمات الدالة
تعزيز الذاكرة، شبكات حالة الراحة، النوم، التذبذبات البطيئة، المغازل
1|مقدمة
تعد نظرية توحيد الأنظمة واحدة من أكثر الأطر التي تمت دراستها على نطاق واسع لتكوين الذاكرة طويلة المدى. تفترض النظرية أن الإنجرامات القابلة للتغيير في الدماغ، والتي يتم تشفيرها أثناء التعلم، يتم تعزيزها من خلال إعادة التنشيط المتكرر. وبمرور الوقت، قد تؤدي هذه العملية إلى تمثيل أكثر استقرارًا على المدى الطويل - وهو تتبع ذاكرة موحد (Squire et al., 2015). يُعتقد أن إعادة تنشيط الإنجرام تحدث في الغالب أثناء النوم، ولكن يمكن رؤيتها أيضًا أثناء الراحة الهادئة. تشكل الآلية الرئيسية المحتملة الكامنة وراء توحيد الأنظمة التنسيق الهرمي لثلاثة أنواع من الأحداث أثناء نوم حركة العين غير السريعة (NREM): (1) التذبذبات القشرية البطيئة عالية السعة، (2) مغازل مدفوعة بالمهاد، و (3) تموجات موجة حادة الحصين. يُعتقد أن تنسيق هذه التذبذبات المدفوعة بتزايد وتراجع التذبذبات البطيئة في قشرة الفص الجبهي (Helfrich et al., 2019) يحدد نوافذ زمنية مثالية لنقل معلومات الحصين إلى القشرة (Sirota et al., 2003) والدماغ عمليات الدمج التشابكي واسعة النطاق الكامنة وراء توحيد الأنظمة (Genzel, 2020; Genzel, Kroes, et al., 2014; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). في البشر، تم تحديد نوعين من المغازل باستمرار: المغازل البطيئة (~ 9–12.5 هرتز) والمغزل السريع (~ 12.5–16 هرتز)، والتي تكون أكثر بروزًا في المناطق الأمامية والجدارية المركزية، على التوالي (Adamczyk et al. ، 2015؛ أنديرر وآخرون، 2001). يقترن كلا النوعين من المغزل بإبطاء التذبذبات. في حين أن المغازل السريعة غالبًا ما تكون متداخلة في الحالة الأعلى المثيرة للتذبذب البطيء، فإن المغازل البطيئة تحدث عادةً خلال الفترة الانتقالية إلى الحالة السفلية المثبطة للتذبذب البطيء (Molle et al., 2011). لقد تم استخدام المغازل السريعة كميسر لنقل المعلومات بين الحصين والقشرة المخية الحديثة لأنها تتزامن مع تموجات الموجات الحادة في الحصين (Staresina et al.، 2015). قد تكون المغازل البطيئة، التي تسبقها في الغالب تموجات، مرتبطة بالربط القشري للمعلومات المنقولة وتعديل دوائر الفص الجبهي لتشكيل تمثيل للذاكرة القشرية الحديثة (Molle et al.، 2011). ومع ذلك، فقط في الدراسات البشرية، هناك انقسام ثابت بين المغازل البطيئة والسريعة. نظرًا لأن هذا التقسيم نادرًا ما يتم إجراؤه في الأبحاث الحيوانية، فلا يوجد دليل ملموس على وظيفة مختلفة لكل نوع من أنواع المغزل. إن تأثير هذين النوعين من المغزل على السلوك أقل حسماً. أظهرت نتائج تخطيط كهربية الدماغ (EEG) الأخيرة أن وجود كمية أكبر وزيادة الاتساق في اقتران المغازل السريعة والتذبذبات البطيئة يرتبطان بزيادة أداء الذاكرة التقريرية (Hahn et al., 2020; Muehlroth et al., 2019; Niknazar et al., 2015). . كما أدى التعزيز التجريبي للتنسيق بين تموجات الموجات الحادة في الحصين، والتذبذبات البطيئة، والمغازل الأمامية في القوارض - والتي من المحتمل أن تكون مماثلة للمغازل البشرية البطيئة - إلى زيادة أداء الذاكرة (Maigret et al., 2016). في المقابل، تشير النتائج الأولية حول اقتران التذبذب البطيء المغزلي البطيء في البشر إلى انخفاض أداء الذاكرة التقريرية مع زيادة اقتران التذبذب البطيء المغزلي البطيء أو عدم وجود تأثير على الإطلاق (Barakat et al., 2011; Muehlroth et al., 2019). وبالتالي، فمن الأهمية بمكان لفصل الأهمية السلوكية لكلا النوعين من المغزل في توحيد الذاكرة. نظرًا لأهمية النوم والحصين في عملية الدمج خارج الإنترنت، فقد تم الافتراض بأن النوم يلعب دورًا متميزًا في تعزيز الذكريات المعتمدة على الحصين على عكس الذكريات "غير المعتمدة على الحصين". يمكن دراسة هذين النوعين من الذكريات باستخدام نماذج الملاحة المكانية. يتضمن التنقل في بيئة ما استخدام استراتيجيات ملاحية مختلفة، وهي استراتيجيات التخصيص والمركزية الأنانية (لمراجعة Ekstrom et al., 2017). في الإطار المرجعي المخصص، يستطيع الملاح استنتاج موقعه بناءً على المواضع النسبية للمعالم المستقرة. يقترح أن يعتمد التعلم المكاني المخصص بقوة على الحصين لأنه يتطلب خريطة معرفية مكانية للمواقع التاريخية (O'Keefe & Nadel, 1978). في المقابل، يتغير الإطار المرجعي الأناني باستمرار مع حركة الملاح. أثناء التعلم المكاني الأناني، يحتاج الملاح إلى تتبع المسافة المتحركة والاتجاه الذي تم تحديد المخطط الظهري له باعتباره بنية حرجة (ماكدونالد ووايت، 1994). وبالتالي قد يُقترح أنه في السياق المكاني، تختلف آليات الدمج بين ظروف التدريب المخصصة والأنانية وتؤثر على أداء الذاكرة وفقًا لذلك. ومع ذلك، تشير الأدلة الحديثة إلى تورط الحصين في الدمج أثناء النوم، حتى بالنسبة للذكريات غير المعتمدة على الحصين التي كانت تعتبر سابقًا (Sawangjit et al., 2018; Schapiro et al., 2019)، وتغيرات الشبكة الوظيفية المماثلة بعد النوم عبر التخصيص والأنا. التدريب على الخدع (سامانتا وآخرون، 2021). لذلك، يظل السؤال مفتوحًا حول كيفية دمج المعلومات المكانية للإطارين المرجعيين أثناء النوم وكيف تؤثر هذه الآليات على أداء الذاكرة. على الرغم من أن الكثير من العمل قد ركز على دور النوم في تعزيز ذاكرة الأنظمة، فقد أظهرت الدراسات التي أجريت على كل من القوارض (Davidson et al., 2009; Diba & Buzsáki, 2007) والبشر (Schuck & Niv, 2019; Tambini & Davachi, 2013) عمليات الدمج على مستوى النظام أثناء فترات الراحة أثناء الاستيقاظ مباشرة بعد التعلم. على غرار الدمج المعتمد على النوم، يتم إعادة تنشيط تمثيلات الأحداث تلقائيًا في شبكة الحصين والمهاد القشري أثناء الراحة بعد التشفير (للاطلاع على مراجعة تفصيلية، راجع Tambini & Davachi, 2019). يُعتقد أن العقد المهمة لعمليات إعادة التنشيط هذه تتضمن شبكة الحصين المتمركزة في القشرة الصدغية الوسطى والقشرة خلف الطحال (van Buuren et al., 2019)، بالإضافة إلى التفاعلات بين محاور شبكة الوضع الافتراضي (Lin et al., 2017). والشبكات ذات الصلة بالمهام (على سبيل المثال، شبكة التحكم التنفيذية؛ Sneve et al., 2017). تبين أن المستويات الأعلى من الاتصال الوظيفي في حالة الراحة بين المناطق الخاصة بالمحفزات والحصين تتنبأ بالقدرة المستقبلية على استرداد الذاكرة (تامبيني وآخرون، 2010). بالإضافة إلى ذلك، تنبأ الاتصال الوظيفي مباشرة بعد التعلم وكذلك مقدار إعادة تنشيط الحصين بالاحتفاظ اللاحق بالذاكرة طوال الليل، مما يشير إلى وجود علاقة تكاملية بين إعادة تنشيط الراحة أثناء الاستيقاظ والتعزيز اللاحق أثناء النوم (Schapiro et al., 2018). في حين أن معظم الدراسات السابقة تدرس بشكل منفصل نوعًا واحدًا من فترة ما بعد التشفير (أي الراحة أو النوم)، فإن الدراسات التي تبحث في عمليات الدمج عبر كلتا الفترتين ضرورية للحصول على فهم شامل لأوجه التشابه بين آليات الدمج خلال حالات الدماغ المتميزة هذه. وبالتالي تهدف الدراسة الحالية إلى توفير تدابير داخل الدراسة في حالات الدماغ المختلفة بعد التشفير وإظهار علاقتها بأداء الذاكرة في مهمة التنقل المكاني. تتابع دراستنا تحقيقاتنا في تأثير النوم على تمثيلات الذاكرة المخصصة والأنانية لدى البشر والجرذان (سامانتا وآخرون، 2021). أجرى المشاركون نظيرًا بشريًا للمتاهة المائية (موريس، 1981)، وهو نموذج معتمد لدراسة الجوانب المختلفة للملاحة المكانية (مولر وآخرون، 2018؛ شوينفيلد وآخرون، 2017). في حين سامانتا وآخرون. (2021) ركز على بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للمهمة أثناء التعلم والاسترجاع، ركزنا هنا على بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة وبيانات مخطط كهربية الدماغ أثناء النوم. وبالتالي، تم تقييم الاتصال الوظيفي لحالة الراحة في الشبكات ذات الصلة قبل وبعد التعلم واسترجاع مهمة الذاكرة التي يشارك فيها المشاركون إما في التنقل المكاني المخصص أو الأناني. تم استخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) بين جلستي المهام لقياس عمليات الدمج المرتبطة بالنوم NREM (أي خصائص المغزل والتذبذب البطيء واقترانها). لقد اعتمدنا نهجًا يعتمد على البيانات (Ribeiro de Paula et al., 2017) لدراسة تطور الاتصال الوظيفي لحالة الراحة عبر التعلم المكاني والدمج واسترجاع الذاكرة. تم اختيار شبكات حالة الراحة بناءً على النتائج التي حصل عليها Samanta et al. (2021)، بما في ذلك شبكة الوضع الافتراضي، وشبكة الحصين، وشبكة التحكم التنفيذية الصحيحة. لإنشاء علاقة ثلاثية بين النوم وحالة الراحة والسلوك، قمنا بربط معلمات المغزل والتذبذب البطيء والتغيرات في الاتصال الوظيفي لحالة الراحة ومقاييس الأداء لمهمة الذاكرة المكانية. سامانتا وآخرون. (2021) وجد تغيرات مماثلة على مستوى الدماغ مرتبطة بالنوم في استرجاع الذاكرة، للتدريب على التركيز على الذات وعلى التركيز على الذات. على وجه التحديد، زادت عمليات التنشيط في شبكة التحكم التنفيذية وانخفضت في شبكة الوضع الافتراضي من التعلم إلى الاسترجاع، إذا نام الأشخاص بعد التعلم. ومن ثم، توقعنا أن نلاحظ تغيرات مماثلة في هاتين الشبكتين أثناء الراحة. يجب أيضًا ملاحظة عمليات الدمج على مستوى الدماغ بالنسبة لشبكة الحصين التي تنسق الدمج أثناء النوم والراحة. لقد افترضنا أن اقتران التذبذب البطيء للمغزل يرتبط بشكل إيجابي بالتغيرات في شبكة الحصين وأداء الذاكرة. لا ينبغي أن تختلف هذه النتائج بين ظروف الذاكرة منذ سامانتا وآخرون. (2021) لم يلاحظ فرقا بين التدريب المخصص والأناني. في الواقع، تظهر نتائجنا أن التحكم التنفيذي وشبكات الوضع الافتراضي تتغير في الاتجاهين المعاكسين المفترضين قبل أداء ما بعد المهمة. بالإضافة إلى ذلك، حددنا شبكتين فرعيتين داخل شبكة الحصين. كانت الشبكة الفرعية الأساسية مستقلة عن حالة النوم وزادت في الاتصال الوظيفي قبل أداء المهمة وبعدها وبعد الاستراحة. انخفض الاتصال في الشبكة الفرعية الثانية خلال فترة الاستراحة فقط بالنسبة للمشاركين الذين أخذوا قيلولة. أخيرًا، ارتبطت قوة اقتران التذبذب البطيء للمغزل بشكل إيجابي بأداء الذاكرة وانخفاض الاتصال في الشبكة الفرعية الحصين الثانية التي تعتمد على النوم. كانت جميع التأثيرات هي نفسها بالنسبة للتدريب المخصص والأناني. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن تنشيطات حالة الراحة يمكن تقسيمها إلى تغييرات مرتبطة بالمهمة وتغييرات مرتبطة بالدمج والتي تكون إما مستقلة عن النوم أو تعتمد على النوم. ترتبط التغييرات المعتمدة على النوم فقط مع اقتران التذبذب البطيء للمغزل الذي يساهم بشكل متساوٍ في أداء الذاكرة للتعلم المخصص والأناني.
فوائد سيستانش للرجال – مضاد لمرض الزهايمر
انقر هنا لعرض منتجات Cistanche لتحسين الذاكرة والوقاية من مرض الزهايمر
【اطلب المزيد】 البريد الإلكتروني: cindy.xue@wecistanche.com / تطبيق Whats: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
2|الطرق والمواد
2.1|مشاركون
تم تجنيد سبعة وسبعين مشاركًا من الذكور الأصحاء عصبيًا والذين يستخدمون اليد اليمنى (الفئة العمرية: 18-30 عامًا، يعني=24) للدراسة. تم اختيار المشاركين الذكور فقط لأن العينة تتكون من مجموعة سكانية فرعية من مجموعة بحثية أكبر تستخدم القوارض الذكور فقط (سامانتا وآخرون، 2021). تمت الموافقة على الدراسة من قبل لجنة الأخلاقيات المحلية (CMO أرنهيم-نايميجن، المركز الطبي بجامعة رادبود) بموجب موافقة الأخلاقيات العامة ("تصوير الإدراك البشري،" CMO 2014/288)، وتم إجراء التجربة وفقًا لهذه المبادئ التوجيهية. تم التوظيف عبر نظام المشاركة البحثية Radboud. تم فحص المشاركين واستبعادهم بناءً على (1) تناول أدوية النوم، (2) القيلولة المنتظمة، و (3) المشاركة في أنشطة الألعاب الاحترافية. قبل بدء التجربة، قدم جميع المشاركين موافقة خطية مستنيرة وحصلوا على تعويض مالي مقابل مشاركتهم. في المجموع، تم استبعاد أربعة عشر مشاركا من التحليل بعد الحصول على البيانات. تم استبعاد ثمانية أشخاص من التجربة بسبب مشاكل فنية أثناء التعلم أو الاسترجاع: بالنسبة لخمسة مشاركين، تمت معايرة عصا التحكم بشكل غير صحيح، وبالنسبة للثلاثة المتبقين، كانت هناك مشاكل فنية بما في ذلك التعطل المفاجئ لبرنامج بيئة المهمة أثناء الفحص. نام ثلاثة أشخاص أقل من 30 دقيقة في اختبار النوم أو جلسة التحكم. كانت درجاتهم z أكثر من 2.5*σ بعيدًا عن متوسط العينة لوقت النوم الفعلي. تم حساب وقت النوم الفعلي لكل موضوع باعتباره إجمالي وقت النوم (TST) باستثناء اليقظة بعد بداية النوم (WASO). بالنسبة لثلاثة مواضيع أخرى، تم تحديد إزاحة كبيرة للصورة بسبب حركة الرأس أثناء عمليات فحص الرنين المغناطيسي الوظيفي. تم تقييم مقدار الإزاحة في سلسلة الصور باستخدام مؤشر الجودة (QI) باستخدام المعادلة (1):
where max. abs. is the maximum absolute displacement of a given volume with respect to a reference time point (i.e. middle volume in the time series) and max. rel. represents the maximum relative displacement at a given volume with respect to the subsequent time point. The two measures account for gradual as well as abrupt changes in head position. The cut-off for the exclusion of participants was set to a QI >16.4 (ريبيرو دي باولا وآخرون، 2017). باختصار، تم اعتبار 63 شخصًا كعينة نهائية (الفئة العمرية: 18-30 عامًا، يعني=23.3).
2.2|طريقة تجريبية
من خلال التصميم المختلط الكامل 2 2، قمنا باختبار عمليات الدمج على مستوى النظام لنموذج الذاكرة المكانية. خلال فحوصات الرنين المغناطيسي الوظيفي، انخرط المشاركون في التعلم المكاني أو الأناني واسترجاع الذاكرة في نظير بشري تم التحقق من صحته مسبقًا للمتاهة المائية (مولر وآخرون، 2018؛ شوينفيلد وآخرون، 2017). مباشرة قبل وبعد جلسات التعلم والاسترجاع، تم تقييم الاتصال الوظيفي باستخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة. وهذا يصل إلى ما مجموعه أربع جلسات الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة مدة كل منها 9 دقائق. بين التعلم المكاني واسترجاع الذاكرة، تم استخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لقياس النوم. في الحالة التجريبية، طُلب من المشاركين النوم لمدة 90 دقيقة، بينما شاهدت المجموعة الضابطة فيلمًا لنفس المدة من الوقت. بعد حوالي أسبوعين من التجربة، أكمل المشاركون في حالة النوم جلسة التحكم في النوم لمدة 90 دقيقة، والتي لم تتبع تجربة تعليمية.
ملحق Cistanche بالقرب مني - تحسين الذاكرة
2.3|مهمة المتاهة المائية الافتراضية
مهمة المتاهة المائية الافتراضية هي تعديل لمتاهة الفئران المائية، وهي طريقة راسخة لاختبار القدرات المكانية في القوارض (موريس، 1981).
هذا النموذج المماثل للبشر متوافق مع بيئة ماسح التصوير بالرنين المغناطيسي (Schoenfeld et al.، 2017). تم توجيه المشاركين للتنقل حول جزيرة افتراضية بهدف العثور على صندوق الكنز. لقد استخدمنا إعدادين مختلفين في هذا النموذج: "الجزيرة المخفية" و"الجزيرة الملهمة". كانت الجزيرة المخفية محاطة بأربعة معالم (أي جسر، ومركب شراعي، وتوربينة الرياح، ومنارة؛ انظر الشكل S1). كان صندوق الكنز المخفي في الجزيرة يشير إلى الموقع المستهدف. تم وضع الصندوق في فجوة صغيرة على سطح الجزيرة الافتراضية، وبالتالي لا يمكن رؤيته إلا على مسافة قريبة. في المقابل، لم يكن للجزيرة الملقنة أي معالم للتوجه باستثناء العلم الموجود بجوار صندوق الكنز الذي يمكن رؤيته من مسافة بعيدة. تم تغيير موضع هذا العلم مع صندوق الكنز في كل تجربة. يتكون تسلسل المهام من ثماني كتل متناوبة من الجزر الملهمة والمخفية مما أدى إلى إجمالي 16 تجربة. في كل تجربة، كان للمشاركين الحرية في التحرك في جميع أنحاء الجزيرة بالسرعة التي تناسبهم باستخدام عصا التحكم. عند الوصول إلى الموقع المستهدف على مقربة من صندوق الكنز، يمكن للمشاركين إنهاء التجربة بضغطة زر على عصا التحكم. كانت هناك فترة 15- بين نهاية إحدى التجارب وبداية التجربة التالية، والتي يمكن خلالها للمشاركين الدوران في الجزيرة وتوجيه أنفسهم. واجه المشاركون أولاً الجزيرة الملهمة حيث كان عليهم العثور على العلم المرئي. تم استخدام هذه الجزيرة للتحكم في المعالجة الإدراكية والحركية لعزل تأثيرات الذاكرة في التحليل اللاحق. بالنسبة للقاء الجزيرة المخفية، تم توزيع المشاركين بشكل عشوائي على أي من ظروف التعلم - التمركز حول الذات أو التمركز حول الذات. بدأت المجموعة المتمركزة في موقع مختلف على الجزيرة في كل تجربة، وسيتعين عليها إعادة توجيه نفسها في كل مرة للعثور على الموقع المستهدف، وبالتالي تعزيز استخدام الملاحة المكانية. في المجموعة الأنانية، سيكون لديهم نفس موقع البداية في كل تجربة، وبالتالي يمكنهم الاعتماد على حركة ثابتة متكررة للوصول إلى الموقع المستهدف بالإضافة إلى الإشارات المرئية، مما يسمح لهم باستخدام كلتا الاستراتيجيتين الملاحيتين. وبشكل عام، لم يتمكن المشاركون من رؤية هذين الشرطين. بالنسبة لتجارب التعلم، كان الهدف الرئيسي للمشاركين في كلتا الحالتين هو معرفة موقع المربع المستهدف عبر تجارب الجزيرة الثمانية المخفية. بالنسبة لمحاولات الاسترجاع، ظل إعداد الجزيرة كما هو مع تعديل واحد - تمت إزالة صندوق الكنز من الجزيرة المخفية وتم توجيه تعليمات للمشاركين لتحديد الموقع على حد علمهم، حيث يتذكرون الصندوق الذي سيتم تحديد موقعه.
2.4|الحصول على البيانات
2.4.1|تسجيلات تخطيط النوم
تم الحصول على تسجيلات تخطيط النوم بمعدل أخذ عينات قدره 500 هرتز (BrainAmp، Brain Products، Gilching، Germany) خلال قيلولة مدتها 90 دقيقة. تم تركيب اثنين وثلاثين قطبًا كهربائيًا لفروة الرأس (نظام 10-20 EEG الدولي) بما في ذلك Fz، F3، F4، Cz، C3، C4، Pz، P3، P4، Oz، O1، O2، والإشارة إلى الخشاء الأيسر. بالإضافة إلى ذلك، تم تسجيل حركات العين الأفقية والعمودية (EOG)، ومخطط كهربية العضل (EMG) على الذقن، ومخطط كهربية القلب (ECG). بدأت التسجيلات بعد وقت قصير من إطفاء الضوء. بعد التجربة، تم إجراء تسجيل النوم بواسطة مجرب أعمى عن الظروف باستخدام مربع أدوات SpiSOP (www.spisop.org; RRID: SCR_015673). وفقًا لقواعد التسجيل الخاصة بالأكاديمية الأمريكية لطب النوم (AASM)، تم تسجيل مراحل النوم 1 و2، ونوم الموجة البطيئة، ونوم حركة العين السريعة، والاستيقاظ، وحركات الجسم بصريًا في حقبة مدتها 30 ثانية استنادًا إلى مخطط كهربية الدماغ (EOG) وتخطيط كهربية العضل (EMG) والقنوات التالية —F3، F4، C3، C4، O1، O2.
2.4.2|اكتساب الرنين المغناطيسي الوظيفي
تم الحصول على السلاسل الزمنية لـ FMRI باستخدام ماسح ضوئي 3T للرأس فقط (Prisma 3T، Siemens، Erlangen، Germany). تم الحصول على سبعمائة صورة مرجحة T2 * باستخدام تسلسل تصوير مستوٍ لصدى الصدى متعدد النطاقات (عامل متعدد النطاقات=8، 64 شريحة محورية، وقت تكرار الحجم [TR]=1000 مللي ثانية، وقت الصدى [TE ]=39 مللي ثانية، 52 زاوية قلب، سمك الشريحة=2.4 مم؛ مجال الرؤية (FOV) 210 مم؛ حجم فوكسل 2 مم متناحٍ). تم الحصول على الصور التشريحية باستخدام تسلسل T1- مرجح MP-RAGE (192 شريحة سهمية، الحجم TR=2300 مللي ثانية، TE=3.03 مللي ثانية، 8 زاوية انعكاس، سمك الشريحة، 1 مم ؛ مجال الرؤية، 256 مم؛ حجم فوكسل 1 1 1 مم). جميع البيانات متاحة على Donders Repository di. يستطيع. DSC_3013066.01_875.
2.5|معالجة البيانات
2.5.1|المعالجة المسبقة لتخطيط كهربية الدماغ (EEG) أثناء النوم
تمت معالجة البيانات مسبقًا في Matlab R2020b (Mathworks Inc., Sherborn, Massachusetts) باستخدام صندوق أدوات Sleeptrip (www.sleeptrip.org; RRID: SCR_017318). تمت إعادة الإشارة إلى جميع قنوات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) إلى الخشاء المتوسط (A1 وA2) وتمت تصفية البيانات بتمرير النطاق بين 0.3 و35 هرتز (مرشح الطور الصفري من الدرجة الرابعة بتروورث). بشكل عام، تم تطبيق مرشحات الطور الصفري فقط (أي الاتجاه الأمامي والخلفي). تم رفض قنوات EEG السيئة بصريًا بناءً على أطياف قوتها. بالنسبة للقنوات المتبقية، تم اكتشاف عناصر في نوافذ 30- الطويلة. تم وضع علامة على الأجزاء التي تم تحديدها بصريًا على أنها حركة الجسم لاستبعادها لاحقًا. لمزيد من تحديد المقاطع التي انحرفت بقوة عن توزيع السعة الإجمالية المرصودة، تم توحيد فروق السعة المتوسطة لكل قطعة داخل كل قناة. تم استبعاد المقاطع ذات az > 5 في أي من القنوات (Muehlroth et al., 2019). تم حساب TST على أنه الوقت الذي يقضيه في المراحل 1 و2 وSWS ونوم حركة العين السريعة. تم تعريف WASO على أنه الوقت الذي كان فيه المشاركون مستيقظين بين بداية النوم والاستيقاظ النهائي.
آثار عشبة السيستانش-مضادة لمرض الزهايمر
2.5.2|كشف المغزل
تم اكتشاف المغازل باستخدام خوارزمية تلقائية تم تنفيذها في Sleeptrip استنادًا إلى المنشورات السابقة (Weber et al., 2020) وخوارزمية "off" المطبقة في Python، الإصدار 3.8 (Donoghue et al. ، 2020). تم الكشف بصريًا عن قمم القدرة المفترضة في نطاقات تردد المغزل البطيء (9-12.5 هرتز) والمغزل السريع (12.5-16 هرتز) من عصور NREM (أي N2 وN3). قبل فحص أطياف القدرة، تمت إزالة المكون 1/f غير الدوري من الإشارة عن طريق تركيب دالة لورنتزيان. لكل مشارك، تم تحديد قمم المغزل البطيئة يدويًا في متوسط القنوات الأمامية الثلاث (Fz، F3، F4؛ جلسة اختبار النوم: 10.25 هرتز ± 0.1، يعني ± SEM ؛ جلسة التحكم في النوم: 10.07 هرتز ± 0.14، يعني ± SEM) والمغازل السريعة تبلغ ذروتها في متوسط القنوات المركزية الثلاث (Cz، C3، C4؛ جلسة اختبار النوم: 13.44 هرتز ± 0.09، يعني ± SEM؛ جلسة التحكم في النوم: 13.44 هرتز ± 0.06، يعني ± SEM). للتحقق من قمم التردد المحددة بصريًا، قمنا بشكل متكرر بتركيب Gaussians على مكونات القدرة الدورية باستخدام fooof (انظر الشكل S2، على سبيل المثال، الأطياف). في حالة وجود اختلاف في التسميات اليدوية والقمم الغوسية المجهزة، تمت إعادة النظر في أطياف القدرة. تم استخدام هذه الطريقة لتجنب إدخال أحداث مغزلية زائفة (Ujma et al., 2015). بعد ذلك، تم ترشيح إشارة كل قناة بتمرير النطاق (± 1.5 هرتز، قطع 3 ديسيبل، مرشح الطور الصفري بتروورث من الدرجة الرابعة) حول قمم التردد الفردية المحددة. تم حساب تمثيل الجذر المتوسط المربع (RMS) للإشارة عند كل نقطة عينة وتم تنعيمه باستخدام مرشح متوسط متحرك في نافذة منزلقة تبلغ 200 مللي ثانية. تم وضع علامة على المغزل المحتمل إذا تجاوزت سعة إشارة RMS الملساء متوسطها بمقدار 1.5 SD للإشارة المفلترة لمدة 0.5-3 ثوانٍ. تم وضع علامة على الحد الأدنى والحد الأقصى المحلي في إشارة المغزل المصفاة على أنها قمم وقيعان. تم تعريف الحوض الأكبر على أنه وقت ذروة المغزل. تم تعريف سعة المغزل من خلال الفرق المحتمل بين أكبر حوض وأكبر قمة. تم تحديد التردد الفردي للمغزل الخرساني عن طريق إضافة عدد جميع القمم والقمم وتقسيمها على ضعف مدة المغزل المعني. تم في النهاية دمج المغازل ذات الحدود الأقرب إلى 0.25 ثانية.
2.5.3|كشف التذبذب البطيء
استند أيضًا اكتشاف التذبذبات البطيئة في الأقطاب الكهربائية الأمامية إلى خوارزمية آلية تم تنفيذها في Sleeptrip وتم التحقق من صحتها في مكان آخر (Ngo et al., 2013). بالنسبة لجميع عصور NREM، تمت تصفية بيانات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) المُعالَجة مسبقًا بمعدل تمرير منخفض عند 4 هرتز (مرشح الطور الصفري بتروورث من الدرجة السادسة). تم بعد ذلك تقسيم الإشارة بأكملها إلى نصف موجات سلبية وإيجابية تم فصلها عن طريق تقاطعات صفرية. تم تعريف التذبذب البطيء المحتمل على أنه نصف موجة سالبة يتبعها نصف موجة موجبة عند نطاق تردد يتراوح بين 0.5 و1 هرتز. تم حساب سعة التذبذب البطيء وتردده بنفس الطريقة المستخدمة في المغازل. تم قبول التذبذبات البطيئة المفترضة التي تتجاوز قاعًا قدره 1.25 مرة من القاع المتوسط لجميع التذبذبات البطيئة المفترضة بالإضافة إلى سعة 1.25 مرة من السعة المتوسطة لجميع التذبذبات البطيئة المحتملة لمزيد من التحليل.
2.5.4|حالة الراحة المعالجة بالرنين المغناطيسي الوظيفي
تم إدخال ملفات MRI DICOM في خط أنابيب تلقائي في GraphICA (BraiNet — Brain Imaging Solution Inc. — Sarnia، Ontario، Canada). تمت معالجة الصور التشريحية والوظيفية مسبقًا باستخدام FSL 6.03. تضمنت خطوات المعالجة المسبقة للصور التشريحية الموزونة T1- تصحيح مجال التحيز (تصحيح عدم التجانس RF/B1-)، واستخراج الدماغ، وتجزئة نوع الأنسجة (CSF، GM، WM)، والبنية تحت القشرية التجزئة. في البيانات الوظيفية، أجرينا تجريد الجمجمة، وتصحيح الحركة، وتصحيح توقيت الشرائح، والتجانس المكاني، والذي يتم حسابه بناءً على حجم فوكسل، والسقف (1.5 * حجم فوكسل)، والتسجيل المشترك، والإزالة التلقائية المستندة إلى ICA للتحف المتحركة، والممر العالي التصفية والانحدار المزعج (WM وCSF). لم يتم تطبيع البيانات إلى مساحة مرجعية حيث ينبغي الحفاظ على خصائص مساحة الدماغ الطبيعية في التحليل التالي.
2.5.5|تحليل الانحدار المزدوج
تم استخدام الانحدار المزدوج لتحديد الخرائط المكانية الخاصة بالموضوع باستخدام 11 قناعًا لشبكة حالة الراحة: السمعي، وشبكة الوضع الافتراضي، والتحكم التنفيذي الأيسر، والتحكم التنفيذي الأيمن، والحصين، واللغة، والبراعة، والحس الحركي، والجانبي البصري، والوسائط المرئية، والبصرية القذالي. تم التعبير عن شدة الخرائط المكانية المكونة بوحدات النسبة المئوية لتغير الإشارة من المتوسط.
2.5.6|التقسيم الإقليمي
تم تجزئة الصورة الموزونة T{{0}} لكل موضوع تلقائيًا باستخدام خط أنابيب تم تنفيذه في Freesurfer 7 (الإصدار 7.1.0، http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/). تم إجراء المزيد من التقسيم باستخدام GraphICA باستخدام إجراء نموذج Markov Random Field ذو الوزن التدرج الموصوف في (Schaefer et al.، 2018). يحتوي نموذج التقسيم هذا على ثلاثة مصطلحات متنافسة تقايض الخصائص المثلى للتجزئة النهائية: مصطلح تشابه عالمي لمجموعة مواقع الدماغ ذات شدة الصورة المتشابهة، ومصطلح تدرج محلي للكشف عن تغييرات الاتصال الوظيفية المفاجئة بين مواقع الدماغ المجاورة، ومصطلح الترابط المكاني لـ ضمان الترابط المكاني داخل الطرود. أسفر هذا الإجراء عن 832 منطقة دماغية مقسمة والتي تم تضمينها كعقد شبكية لمزيد من التحليلات.
2.5.7|بناء الشبكة الوظيفية والعتبات
باستخدام GraphICA، تم ربط كل دورة زمنية عقدية للرنين المغناطيسي الوظيفي مع الدورة الزمنية لـ IC لشبكات حالة الراحة الثلاث بشكل منفصل. بعد التسجيل المشترك لكل شبكة من شبكات حالة الراحة الوظيفية للموضوع في الفضاء الأصلي، تم حساب قيمة z المتوسطة عن طريق حساب متوسط قيم الخريطة العددية للفكسل الذي ينتمي إلى كل واحد من عائد الاستثمار البالغ 832. تصف معاملات الارتباط المعيارية z الناتجة تحميل كل دورة زمنية عقدية على شبكة حالة الراحة المعنية. لإزالة قيم z الزائفة أو الضعيفة، على سبيل المثال، بسبب الضوضاء، تم تحديد عتبة التحميلات باستخدام نهج نمذجة الخليط القائم على البيانات على مستوى الموضوع الفردي (Bielczyk et al., 2018). بالإضافة إلى ذلك، تمت مطابقة الشبكات ذات العتبات مع قوالب الشبكة المقدمة من GraphICA والتي تم استخلاصها من 200 عنصر تحكم سليم. فقط تلك العقد الموجودة في القوالب تم أخذها في الاعتبار لمزيد من التحليل (على سبيل المثال، عقد شبكة الحصين=74، وشبكة الوضع الافتراضي=171، وشبكة التحكم التنفيذية اليمنى=164 العقد).
2.6|تحليل احصائي
2.6.1|تحليل تخطيط كهربية الدماغ (EEG) أثناء النوم
تم إجراء التحليلات الإحصائية لبيانات تخطيط كهربية الدماغ أثناء النوم باستخدام Matlab R2020b (Mathworks Inc.، Sherborn، Massachusetts) مع صندوق الأدوات مفتوح المصدر Fieldtrip (Oostenveld et al.، 2011) وCircStats Toolbox (Berens، 2009). يقتصر التحليل على القنوات Fz للتذبذبات البطيئة والمغازل البطيئة وCz للمغازل السريعة. لم تتبع جميع متغيرات النوم المستخدمة في تحليلنا التوزيع الطبيعي. تم اختبار جميع المقارنات داخل المجموعة لأوصاف النوم وخصائص التذبذب بين جلسة النوم بعد التعلم وجلسة التحكم في النوم باستخدام اختبارات تصنيف ويلكوكسون غير البارامترية للعينات التابعة. تم حساب المقارنات بين المجموعة لمتغيرات النوم في الحالة المخصصة مقابل الحالة الأنانية باستخدام اختبارات مان-ويتني يو غير البارامترية للعينات المستقلة. لهذه الاختبارات تم الإبلاغ عن القيم المتوسطة والربيعية للمتغيرات. قيمة ف<.05 was viewed as statistically significant.
2.6.2|العلاقة الزمنية بين التذبذبات البطيئة المكتشفة والمغازل
تم تقييم تنسيق التذبذبات البطيئة والمغازل من أجل نوم حركة العين غير السريعة حيث ثبت أن اقتران التذبذب البطيء للمغزل مستقر عبر المرحلة الثانية ونوم الموجة البطيئة (كوكس وآخرون، 2017) على الرغم من أن النوع يختلف التذبذب البطيء (مجمعات K مقابل موجات دلتا). تم حساب العلاقة الزمنية العامة بين التذبذب البطيء وأحداث المغزل من خلال تحديد نسبة المغازل التي يقع مركزها (أي الحد الأقصى) في فترة ± 1.2 ثانية حول قاع التذبذبات البطيئة المحددة، وكمية التذبذبات البطيئة مع المغازل التي يقع مركزها خلال ± 1.2 ثانية حول الحوض الصغير للتذبذب. تم اختيار النافذة الزمنية البالغة ± 1.2 ثانية لتغطية دورة تذبذب بطيئة كاملة (0.5–1 هرتز، أي 1–2 ثانية). كلما تداخلت نافذتان زمنيتان للتذبذب البطيء، تمت إزالة النافذة البعيدة عن مركز المغزل. تم تصور التوقيت الدقيق للتذبذب البطيء وأحداث المغزل من خلال الرسوم البيانية الزمنية المحيطة بالحدث (PETHs) (الشكل 2 ب) لمراكز المغزل السريعة والبطيئة (أحداث الاختبار) التي تحدث خلال فترة زمنية تبلغ ± 1.2 ثانية حول كل حوض تذبذب بطيء (الهدف). حدث). تم تلخيص احتمالات حدوث حدث البذور ضمن صناديق 100 مللي ثانية وتحويلها إلى نسب مئوية. لاختبار النمط الزمني للPETHs، قمنا بتنفيذ إجراء التوزيع العشوائي عن طريق خلط ترتيب صناديق PETH بشكل عشوائي 1000 مرة. تم حساب متوسط البدائل الناتجة لكل فرد واختبارها مقابل PETHs الأصلية باستخدام اختبارات t للعينات التابعة. تم التحكم في المقارنات المتعددة من خلال اختبار التقليب العنقودي مع 5000 تبديل (Maris & Oostenveld، 2007).
2.6.3|اقتران المرحلة مقفل الحدث
بالنسبة لتحليلات الترددات المتقاطعة المقفلة بالحدث (Helfrich et al., 2018)، تم اختيار تجارب أحداث التذبذب البطيء الخالية من المواد الاصطناعية عبر القناة Fz (± 3 ثوانٍ حول الحد الأقصى لحوض التذبذب البطيء)، وتم تحديد النطاق - تمرير مرشح في نطاق تردد التذبذب البطيء (0.3–1.25 هرتز). بعد تطبيق تحويل هيلبرت، استخرجنا زاوية الطور اللحظي من الإشارة التحليلية. تم أيضًا ترشيح نفس التجارب لتمرير النطاق بين 9 و12.5 هرتز (مكون المغزل البطيء) وبين 12.5 و16 هرتز (مكون المغزل السريع) لحساب غلاف السعة من الإشارة التحليلية. لقد أخذنا في الاعتبار فقط النطاق الزمني من 2 إلى 2 ثانية لتجنب آثار حافة المرشح. بالنسبة لكل موضوع وقناة وعصر، اكتشفنا الآن أقصى سعة للمغزل وزاوية مرحلة التذبذب البطيء المقابلة. تم حساب اختبارات رايلي لاختبار توزيع الطور لكل موضوع مقابل التوحيد. تم تحديد الاتجاه الدائري المتوسط وطول المتجه الناتج عبر جميع أحداث NREM. تم استخدام PPC كمقدر غير متحيز للاتساق في علاقة الطور بين المغازل والتذبذبات البطيئة (Vinck et al.، 2012) استنادًا إلى أطياف فورييه التي أثارها حوض المغزل في نافذة زمنية تتراوح من 3.5 إلى +3.5 ثانية (خطوات 100 مللي ثانية) ومدى تردد التذبذب البطيء من 0.3 إلى 3 هرتز.
عشبة سيستانش الصينية
2.6.4|تحليل التردد الزمني
لمزيد من وصف العلاقة الزمنية بين المغازل والتذبذبات البطيئة، استخدمنا مرة أخرى تجارب أحداث التذبذب البطيء المحسوبة مسبقًا (مقاطع 6- s). تمت مطابقة هذه التجارب مع شريحة زمنية خالية من القطع الأثرية تم اختيارها عشوائيًا مدتها 6 ثوانٍ خلال نفس مرحلة النوم مثل التذبذب البطيء المستخدم كتجارب أساسية. بالنسبة لتحليل التردد الزمني للتجارب ذات التذبذبات البطيئة وبدونها، استخدمنا مجموعات فرعية (Moca et al., 2021). تتألف Superlets من سلسلة من مويجات Morlet بنفس التردد المركزي ولكن عرض النطاق الترددي مقيد بشكل متزايد وله دقة تردد زمني أعلى من الأساليب المتبعة. على وجه التحديد، قمنا بتطبيق تحويل فائق التكيف الكسري (FASLT) على البيانات المعالجة مسبقًا للتذبذب البطيء والتجارب الأساسية بين 5 هرتز و20 هرتز في خطوات قدرها 0.25 هرتز، مع ترتيب مويجات أولي قدره 3 وفاصل زمني بين 5 و15 ( برزان وآخرون، 2021). وتمت بعد ذلك مقارنة تمثيلات التردد والوقت لتجارب أحداث التذبذب البطيئة وتجارب المراقبة لكل موضوع باستخدام اختبارات t لعينة مستقلة. تعكس خرائط t الناتجة الزيادة/النقصان في كل من نطاق تردد المغزل السريع والبطيء للتجارب ذات التذبذبات البطيئة، مقارنة بالتجارب التي لا تحتوي عليها. لحساب التباينات داخل الموضوع، قمنا برسم 100 مجموعة عشوائية من تجارب خط الأساس وتجارب التذبذب البطيء مع الحفاظ على نسبة المرحلة 2 إلى تجارب نوم الموجة البطيئة. تم حساب متوسط خرائط T لجميع مجموعات التجارب العشوائية لكل موضوع. بشكل منفصل لكل حالة ذاكرة، تم اختبار خرائط t مقابل الصفر باستخدام اختبار التقليب القائم على الكتلة مع 5000 التباديل في نافذة زمنية تتراوح من 1.2 إلى 1.2 ثانية.
2.6.5|تحليل الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة
تم تحليل بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي لشبكات حالة الراحة الثلاث في RStudio 1.4.1103 (RStudio، Inc.، Boston، Massachusetts). تم إجراء جميع التحليلات لشبكات حالة الراحة الثلاث المحددة مسبقًا بشكل منفصل (على سبيل المثال، شبكة الحصين، وشبكة الوضع الافتراضي، وشبكة التحكم التنفيذية اليمنى) واستندت إلى قيم z العقدية التي تم الحصول عليها لكل IC والتي تصف نمط الاتصال في الشبكة الوظيفية. شبكات حالة الراحة. لقد استكشفنا ثلاثة طرق مختلفة لتحليل البيانات بما في ذلك تحليل نظرية الرسم البياني، ومصفوفات المسافة الإقليدية، وتحلل القيمة المفردة (SVD)، والتي كان SVD منها هو الأكثر ملاءمة لمجموعة البيانات الحالية. تم إجراء SVD على قيم z الأولية لالتقاط التنظيم الأصلي لشبكات حالة الراحة بشكل أكثر دقة. شكلت قيم z ذات العتبة مصفوفة بيانات m n (m=عدد المشاركين 4 جلسات؛ n=عدد العقد). على وجه التحديد، تم اختيار SVD للمصفوفات المتفرقة لتقليل الأبعاد نظرًا لأن مصفوفة البيانات ذات العتبات تحتوي بشكل أساسي على قيم صفرية. تم استخراج وضعين رئيسيين لكل شبكة والذي يفسر معًا 15% - 20% من التباين في البيانات. يمكن فهم كل وضع على أنه شبكة فرعية لحالة الراحة الوظيفية قائمة على التباين (انظر الأفلام S1 – S4). نتيجة لـ SVD، حصلنا على إعادة بناء متوسطة منخفضة الرتبة للشبكات كتقريب من الرتبة r الذي يصف التوزيع المكاني للشبكة الفرعية المعنية، باستخدام المعادلة (2):
حيث A هي مصفوفة البيانات الأصلية التي يتم تقريبها بواسطة U التي تحتوي على r متجهات مفردة يسرى، وS تحتوي على قيم r مفردة، وV تحتوي على r متجهات مفردة يمين. استعدادًا للاختبار الإحصائي، تم قياس المتجه المفرد الأيسر المعني (um, i) بقيمته المفردة (si, i) حيث i هو الصف/العمود رقم للمصفوفة. والنتيجة (um, I si, i ) هي متجه عمود يمثل درجات المشاركين في جميع الجلسات على الشبكة الفرعية i. يمكن تفسير هذه القيم على أنها قوة الاتصال للشبكة الفرعية الوظيفية المحددة لجميع المشاركين، عبر الجلسات والظروف. بالنسبة لكل من الشبكتين الفرعيتين، تم تحليل درجات المشاركين التي تم الحصول عليها كمتغيرات تابعة باستخدام نموذج خطي مختلط التأثيرات. تضمنت التنبؤات النموذجية حالة النوم (النوم، الاستيقاظ)، والجلسة (1-4 أو قبل / بعد الاستراحة، قبل / بعد المهمة)، وحالة الذاكرة (التركيز، الأنانية) كتأثيرات ثابتة. تم تصميم المشاركين كتأثيرات عشوائية لجلسات حالة الراحة الأربع. تم استخدام معيار معلومات Akaike (Akaike، 1973)، ومعيار المعلومات Bayesian (Schwarz، 1978)، واحتمال السجل لتقييم مدى ملاءمة النموذج.
3|نتائج
3.1|تصميم الدراسة وأداء الذاكرة
استخدمت الدراسة الحالية نموذجًا يوميًا 1- لاختبار توحيد مهمة الذاكرة المكانية (الشكل 1أ). أثناء فحوصات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، أجرى المشاركون تعلمًا مكانيًا خاصًا أو أنانيًا واسترجاعًا للذاكرة في نظير افتراضي تم التحقق من صحته مسبقًا للمتاهة المائية للبشر (Müller et al., 2018; Schoenfeld et al., 2017). يمكن العثور على وصف تفصيلي للمهمة في المنشور الأول لمجموعة البيانات هذه (Samanta et al., 2021). باختصار، تمكن المشاركون من التنقل بحرية في جزيرة افتراضية باستخدام عصا التحكم للوصول إلى موقع مستهدف ثابت. في جلسة التعلم، تمت الإشارة إلى الموقع بواسطة صندوق الكنز المخفي. ومع ذلك، أثناء الاسترجاع، تم توجيه المشاركين لتحديد موقع صندوق الكنز على حد علمهم دون وجود الصندوق. اختلفت الظروف المخصصة والأنانية بحيث بدأ المشاركون المعينون عشوائيًا كل تجربة إما في نفس موضع البداية أو في موضع بداية متغير (الشكل 1 ب). تم قياس أداء الذاكرة على أنها زمن الوصول للوصول إلى الموقع المستهدف من نقطة البداية. عند الاسترجاع، كان أداء المشاركين بشكل عام أفضل في حالة التمركز الأناني مقارنة بحالة التمركز المخصص، وكان التأثير الرئيسي للنوم على أداء الذاكرة كبيرًا (الشكل 1ج؛ الجدول 1؛ تحليل التباين ثنائي الاتجاه مع allo/ego F1,62=16 .78، ص <.001 والنوم / الاستيقاظ F1، 62=3.84، ص=.05). مباشرة قبل وبعد جلسات التعلم والاسترجاع، تم تقييم الاتصال الوظيفي باستخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة. وهذا يصل إلى ما مجموعه أربع جلسات الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة مدة كل منها 9 دقائق. بين التعلم المكاني واسترجاع الذاكرة، تم استخدام تخطيط النوم لقياس بنية النوم (الجدول S1). في الحالة التجريبية، نام المشاركون حوالي 90 دقيقة (93.48 ± 1.77، يعني ± SEM)، بينما شاهدت المجموعة الضابطة فيلمًا محايدًا لنفس الفترة من الوقت. بعد حوالي أسبوعين من التجربة، أكمل المشاركون في حالة النوم جلسة التحكم في النوم لمدة 90 دقيقة تقريبًا (103.30 ± 2.66، يعني ± SEM)، والتي لم تتبع على الفور تجربة التعلم المكاني. لم تتم موازنة تسلسل جلستي النوم لإبقاء الأشخاص أعمى عن الظروف التجريبية في جلسة الاختبار. باستخدام تصميم مهمة مماثلة، Genzel، Bäurle، وآخرون. (2014) وجينزيل وآخرون (2012) حصلوا على فترات قيلولة مماثلة. ومع ذلك، هنا، نام المشاركون لفترة أطول بكثير في جلسة التحكم في النوم مقارنة بجلسة اختبار النوم (Wilcoxon Sign-Rank Test, z = 2.68, p=.01). يشير تأثير الجلسة هذا إلى التعود على مختبر النوم. قد يكون الفرق من الدراسات السابقة بسبب استخدام بيئة مختبرية مختلفة، لجينزيل، بورلي، وآخرون. (2014); جينزل وآخرون، 2012) تم تصنيف مختبر النوم (معهد ماكس بلانك للطب النفسي) على هذا النحو، في حين تم تصنيف مختبر النوم في معهد دوندرز في مختبر مخطط كهربية الدماغ (وبالتالي أقل "منزليًا").
3.2|خصائص النوم في جلسة الاختبار والتحكم
ثبت أن الآليات الزمانية المكانية أثناء نوم حركة العين غير السريعة تعمل على دمج التجارب المشفرة أثناء اليقظة السابقة (Maigret et al., 2016). على مستوى الأنظمة، يُعتقد أن التجارب يتم إعادة تنشيطها في شبكة الحصين والمهاد القشرية أثناء النوم لتشكيل تمثيلات طويلة المدى لهذه التجارب. قد تعمل التذبذبات المختلفة المرتبطة بتوحيد الذاكرة على تنسيق الاتصال بين هياكل الدماغ هذه (Genzel, 2020; Genzel, Bäurle, et al., 2014). كنا مهتمين بالتذبذبات البطيئة، وكذلك المغازل البطيئة (9-12.5 هرتز) والمغازل السريعة (12.5-16 هرتز) أثناء نوم حركة العين غير السريعة، والتي قد تلعب دورًا مميزًا في عملية توحيد الذاكرة (Genzel & Robertson, 2015). . تمشيا مع التضاريس التي تم الإبلاغ عنها سابقًا لتذبذبات النوم هذه في مخطط كهربية الدماغ البشري (Adamczyk et al.، 2015)، ركزنا تحليلاتنا على التذبذبات الأمامية البطيئة والمغازل البطيئة (أي القناة Fz) والمغازل المركزية السريعة (أي القناة Cz؛ انظر الشكل S3 لمعرفة تضاريس الاقتران). لالتقاط تأثيرات محددة لتجربة التعلم المكاني على بنية النوم لجلسة اختبار النوم، قمنا بمقارنة أوصاف النوم بالإضافة إلى خصائص المغزل والتذبذب البطيء (انظر الجدول S1) بين جلسات اختبار النوم والتحكم. لقد وجدنا أن المشاركين ناموا لفترة أطول بكثير في جلسة التحكم مقارنة بجلسة الاختبار. بالمقارنة مع جلسة الاختبار، كانت مدة المغزل السريع أيضًا أعلى بكثير في جلسة التحكم (Wilcoxon Sign-Rank Test, z = 2.91, p <.01). قمنا أيضًا بتقييم ما إذا كان الاختلاف الكبير في TST بين جلسات الاختبار والتحكم يمكن أن يتنبأ بهذا الاختلاف في مدة المغزل السريعة، مع التحكم في WASO. ومع ذلك، لم يكن هناك تأثير كبير لـ TST على اختلافات سعة المغزل السريع عبر جلسات النوم (الانحدار الخطي المتعدد، TST:=0.53، p=.61). يمكن أن تكون الزيادة في سعة المغزل السريع، المشابهة للزيادة في TST، نتيجة لتأثير التعود غير المنضبط لمختبر النوم. ومع ذلك، فقد افترضنا أن العلاقة الزمنية لتذبذبات النوم حاسمة في تعزيز الذاكرة. وفي هذا الصدد، لم نلاحظ أي اختلافات بين الجلسات، كما سيتم عرضه فيما يلي.
شكل 1
3.3|اقتران التذبذب البطيء للمغزل في جلسة الاختبار والتحكم
قد يؤدي الاقتران بين تموجات الموجات الحادة والمغازل والتذبذبات البطيئة إلى تحديد نافذة زمنية حاسمة لتعزيز تجربة التعلم (Genzel, Kroes, et al., 2014). لذلك، ركزنا على العلاقة الزمنية بين المغازل والتذبذبات البطيئة لمواصلة استكشاف الفرق في البنية الدقيقة للنوم بين اختبارات النوم وجلسات التحكم. أولاً، قمنا بحساب عدد أحواض المغزل القصوى (في المائة) التي تحدث في دورة واحدة (فاصل زمني ± 1.2 ثانية) حول مركز التذبذبات البطيئة المحددة (الشكل 2 أ). في كلتا الجلستين، اكتشفنا عددًا مماثلاً من المغازل السريعة المقترنة بالتذبذبات البطيئة (اختبار Wilcoxon Sign-Rank، z = 1.14، p=.26) والمغازل البطيئة المقترنة بالتذبذبات البطيئة (Wilcoxon اختبار رتبة الإشارة، ض {{10}}.75، ص=.45). على العكس من ذلك، تم ربط عدد متساو تقريبًا من التذبذبات البطيئة بالمغازل السريعة (اختبار Wilcoxon Sign-Rank، z=1.02، p=.31) والمغازل البطيئة (Wilcoxon Sign- اختبار الترتيب، z {{20}}.10، ص=.27) بعد التعلم والتحكم في النوم. تشير هذه النتائج إلى أن المغازل والتذبذبات البطيئة مرتبطة ببعضها البعض بشكل متساوٍ. بشكل عام، اكتشفنا اقترانًا ثابتًا للتذبذب البطيء للمغزل عبر جلستي النوم بشكل مستقل عن تجربة التعلم المكاني التي تم إجراؤها مباشرة قبل جلسة اختبار النوم. قد يعتمد الدمج الناجح للذاكرة على دقة اقتران تبلغ عشرات أو حتى مئات مللي ثانية (Maigret et al., 2016; Muehlroth et al., 2019). وبالتالي، قمنا بتحليل التنسيق الدقيق للتذبذب المغزلي البطيء باستخدام PETHs (الشكل 2 ب). تُظهِر PETHs احتمال حدوث الحد الأقصى من قيعان المغزل في النافذة الزمنية ± 1.2 ثانية حول أحداث التذبذب البطيء داخل صناديق الوقت 100- مللي ثانية. حدثت المغازل السريعة مباشرة قبل وعند ذروة التذبذب البطيء بعد حوض التذبذب البطيء (التباديل القائمة على الكتلة: علامة. الكتلة: 400-700 مللي ثانية عند الاختبار، p <.001؛ 500-800 مللي ثانية عند التحكم، p < .001). من ناحية أخرى، تزامنت المغازل البطيئة في التحول إلى ومع حوض التذبذب البطيء (التباديل القائم على الكتلة: كلتا المجموعتين تشيران إلى 300 إلى 100 مللي ثانية، p <.001). تم اختبار قوة هذا التأثير مقابل التوزيع المرجعي الذي تم الحصول عليه عن طريق خلط الطوابع الزمنية لأحواض المغزل بشكل عشوائي. لم تختلف الخصوصية الزمنية لاقتران التذبذب المغزلي البطيء عبر جلستي النوم، مما يشير مرة أخرى إلى وجود آلية اقتران عامة مستقلة عن تجربة التعلم المكاني. أظهرت النتائج السابقة قوة اقتران أعلى للتذبذب المغزلي البطيء لدى الشباب مقارنةً بالبالغين الأكبر سنًا، وبعد التعلم الحركي الإجمالي (Cross et al., 2020 [preprint]; Helfrich et al., 2018). كنا مهتمين بتوضيح هذا الاتساق في علاقات الطور في سياق التعلم المكاني. تُظهر المخططات القطبية في الشكل 2 ب مرحلة الاقتران لموضوع مثال واحد والعينة بأكملها، محسوبة على أنها مرحلة التذبذب البطيء اللحظي (0.3–1.25 هرتز) في وقت أقصى سعة للمغزل على القناة Fz للمغازل البطيئة (9–12.5 هرتز) ) وقناة تشيكوسلوفاكيا للمغازل السريعة (12.5-16 هرتز). بالفعل على مستوى الموضوع الواحد، يمكن رؤية اقتران دقيق للتذبذب المغزلي البطيء، وهو يختلف بالنسبة للمغازل السريعة والمغازل البطيئة ولكنه متسق نسبيًا عبر جلسات النوم (انظر الرسوم البيانية القطبية، الشكل 2 ب). على مستوى المجموعة، حدثت معظم المغازل السريعة بين 5.76 و6.28 راديان من التذبذب البطيء (الاختبار: 6.03 ± 0.56، التحكم: 6.07 ± 0.33، المتوسط الدائري ± SD)، في حين حدثت المغازل البطيئة بين 1.57 و2.62 راديان من التذبذب البطيء. (اختبار: 1.89 ± 0.79، التحكم: 1.87 ± 0.71، متوسط دائري ± SD؛ الشكل 2 هـ). تتطابق هذه النتائج مع التنسيق الزمني بين المغازل والتذبذبات البطيئة الموضحة في PETHs. لتقدير اتساق علاقات الطور هذه قمنا بحساب اتساق الطور الزوجي (PPC؛ راجع "الطرق والمواد"). لم تختلف قيم PPC القصوى بالنسبة للمغازل السريعة ولا للمغازل البطيئة بين جلستي النوم (اختبارات Wilcoxon SignRank، المغزل السريع max PPC: z=0.451، p=.65، المغزل البطيء: الحد الأقصى قدرة شرائية: ض=0.067، ص=.95). بالإضافة إلى ذلك، لاحظنا اختلافات فردية ملحوظة في قدرة شرائية (الشكل 2C). كنا مهتمين بما إذا كان هذا التباين في القدرة الشرائية (PPC) مرتبطًا بجودة النوم العامة للمشارك (المقاسة باستخدام PSQI)، والذي لم يكن مهمًا (الارتباط الخطي، المغازل السريعة: ρ=0.30، p =). 14، مغازل بطيئة: ρ=0.15، ص=.46). باختصار، كانت المغازل تقترن باستمرار بإبطاء التذبذبات مع علاقة طور محددة تدعم النتائج السابقة في المجال الزمني. ولم تختلف نتائج الاقتران الإجمالية المقدمة حتى الآن خلال جلستي النوم. كما هو موضح سابقًا، لاحظنا إجمالي وقت نوم أطول في التحكم في النوم مقارنة بجلسة اختبار النوم، والتي ربما كان لها تأثيرات تعويضية على بنية النوم التي تم إخفاء الاختلاف في الاقتران خلفها. وهكذا نقدم النتائج التالية لجلسة اختبار النوم فقط.
3.4|ترتبط قوة التذبذب البطيء للمغزل بأداء الذاكرة
بعد أن أنشأنا ديناميكيات الوقت والطور العامة لاقتران التذبذب البطيء للمغزل عبر جلسات النوم، واصلنا تحليلنا مع التركيز على حالتي الذاكرة (allo مقابل ego) أثناء جلسة اختبار النوم حيث قد يكون للنوم تأثير واضح على التخصيص مقابل الذكريات المكانية الأنانية. تم اختبار الاختلافات المحتملة بين المجموعتين من أجل اقتران٪ وقدرة شرائية (الشكل 2 أ، و). لم تكن كمية اقتران التذبذب البطيء للمغزل ولا الاتساق في مرحلة التذبذب البطيء للمغزل مختلفة بشكل كبير بين المجموعات (اختبار مان ويتني يو، المغزل السريع٪: z = 1.12، p =). 27، % مغازل بطيئة: z=0.09، p=.93؛ الحد الأقصى للمغازل السريعة PPC: z=1.742، p=.08، الحد الأقصى. مغازل PPC البطيئة: z=0.083، p=.94). لقد بحثنا أيضًا في هذا النمط من خلال مقارنة القدرة التذبذبية في نطاق تردد المغزل للقطاعات الزمنية مع أو بدون تذبذبات بطيئة (راجع "المواد والأساليب"). تم إنشاء تجارب التذبذب البطيء عن طريق تحديد ± 1.2 ثانية حول التذبذبات البطيئة المختارة عشوائيًا. في هذه التجارب، اختلفت القدرة في نطاق تردد المغزل بشكل كبير بالفعل عن الفواصل الزمنية المختارة عشوائيًا دون تذبذبات بطيئة (بالنسبة لجميع مجموعات القيمة t: p <.001، الشكل 3 أ). كان هذا التأثير موجودًا بشكل متساوٍ في كلتا حالتي الذاكرة حيث أن خريطة الفرق لم تحتوي على أي مجموعات تعديل مهمة (الشكل 3 أ). في الختام، لم يختلف أي من مقاييس اقتران التذبذب البطيء للمغزل بين ظروف الذاكرة. وكانت النتائج أيضًا متوافقة مع التفاعل غير المهم بين نوع التدريب والنوم للتحليل السلوكي (انظر الشكل 1 ج). وهكذا، قررنا الانهيار على شرطي الذاكرة لزيادة القوة الإحصائية لمزيد من الاختبارات. بالنظر إلى العينة بأكملها في جلسة الاختبار، قمنا أولاً بالتحقق مما إذا كانت كمية اقتران التذبذب البطيء للمغزل مجرد نتيجة ثانوية عشوائية لحدوث أحداث المغزل والتذبذب البطيء. تختلف الكمية التي تم الحصول عليها من الاقتران بشكل كبير عن توزيع العينات العشوائية في 60% من العينة (الشكل 3ب، اختبارات التقليب: p <.05، 1000 تكرار لكل مشارك). ومع ذلك، لتجنب فقدان القوة الإحصائية والانحدار نحو الوسط قمنا بحساب تحويرات القدرة الطيفية أثناء تجارب التذبذب البطيء للعينة بأكملها (الشكل 3ج). لقد وجدنا أن تعديلات الطاقة أثناء تجارب التذبذب البطيء تختلف اختلافًا كبيرًا عن تجارب التحكم المتطابقة في نطاقات تردد المغزل والفواصل الزمنية المحددة مسبقًا (انظر PETHs، الشكل 2 ب). بعد ذلك، أجرينا تحليلات ارتباطية بين اختلافات قدرة التحكم في التذبذب البطيء (معبرًا عنها بقيم t) وأداء الذاكرة بشكل منفصل لكل نقطة تردد زمنية في مجموعة المغزل المعنية المستخرجة من خريطة t (الشكل 3 ج). لقد وجدنا ارتباطات مهمة من خلال الاختبار مقابل التوزيع المرجعي التمهيدي للارتباطات السلوكية لـ EEG. بهذه الطريقة، يمكننا تحديد مجموعات ارتباط مهمة تمثل العلاقة بين أداء الذاكرة ونمط معين من نشاط تخطيط كهربية الدماغ أثناء حالة التذبذب البطيء (راجع "المواد والأساليب"). تم تحديد مجموعة ارتباط سلبية كبيرة للمغازل السريعة (المجموعة p <.01، الحد الأقصى r=.41، p <.01، الشكل 3c أعلى). وبالمثل، حددنا مجموعة ارتباط سلبية مهمة أخرى للمغازل البطيئة (المجموعة p=.02، الحد الأقصى r=.38، p=.02، الشكل 3 ج أسفل): أكثر سرعة- ارتبطت قوة المغزل وقوة المغزل البطيئة خلال فترة التذبذب البطيء بأداء أفضل للذاكرة (أي زمن استجابة أقل). كانت هذه التأثيرات خاصة بجلسة اختبار النوم حيث لا يمكن ملاحظتها بالنسبة لمجموعة المغزل السريعة أو مجموعة المغزل البطيئة في جلسة التحكم في النوم (الشكل S4). أجرينا أيضًا تحليل الارتباط هذا للمجموعات الأنانية والمخصصة بشكل منفصل (الشكل S6). في المجموعة المخصصة، لم ترتبط تعديلات طاقة المغزل السريع أو المغزل البطيء بشكل كبير بأداء الذاكرة. وكانت النتائج الخاصة بالمجموعة الأنانية تشبه إلى حد كبير تلك التي لوحظت في العينة بأكملها. ومن المثير للاهتمام أن تعديلات قوة المغزل البطيء أظهرت اتجاهات معاكسة في المجموعتين. ألمح أداء أفضل للذاكرة إلى وجود ارتباط سلبي مع تعديلات طاقة المغزل البطيئة للمجموعة المخصصة (المجموعة=0.07، الحد الأقصى. r=.50، p=.06، الشكل S6 أسفل اليسار). كان هذا الارتباط إيجابيًا بشكل ملحوظ بالنسبة للمجموعة الأنانية (المجموعة p=.03، الحد الأقصى. r=.61، p=.02، الشكل S6 أسفل اليمين). ومع ذلك، فإننا لم نحقق في هذا الاتجاه بشكل أكبر حيث لا يمكن الحصول على نتائج مهمة للمجموعة المخصصة. وفي الختام، وجدنا أدلة على وجود ارتباط بين تنسيق التذبذبات البطيئة والمغازل مع أداء الذاكرة الذي كان خاصًا بالنوم بعد التعلم على عكس جلسة النوم المتحكم فيها. ربما كانت تعديلات قوة المغزل البطيئة مدفوعة في المقام الأول بالمجموعة الأنانية.
الشكل 2
3.5|تتغير شبكات حالة الراحة الوظيفية عبر الجلسات
بعد تحليل تخطيط كهربية الدماغ (EEG) للنوم، ركزنا بعد ذلك على الاتصال الوظيفي لحالة الراحة قبل وبعد تعلم مهمة الذاكرة وتوحيدها واسترجاعها للتحقيق في دمج الذاكرة على مستوى الشبكة عبر حالات الراحة. لهذا، قمنا بتضمين بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي لجلسات حالة الراحة الأربع (على سبيل المثال، 1=خط الأساس، 2=ما بعد التعلم، 3=ما بعد الاستراحة، 4=ما بعد الاسترجاع ) في التحليل. لقد كنا مهتمين بشكل خاص بشبكة التحكم التنفيذية الصحيحة، وشبكة الوضع الافتراضي، وشبكة الحصين. تحليلات مهمة الرنين المغناطيسي الوظيفي لمجموعة البيانات هذه بواسطة Samanta et al. (2021) كشف أن مناطق هذه الشبكات غيرت نشاطها خلال فترة الدمج عندما أخذ المشاركون قيلولة، ولكن ليس عندما بقوا مستيقظين. وهكذا، حصلنا على شبكات حالة الراحة الثلاثة باستخدام GraphICA (Ribeiro de Paula et al., 2017)، وهي أداة لتحليل شبكة حالة الراحة. لغرض تقليل الأبعاد، قمنا بحساب أوضاع التباين الأساسية لكل شبكة باستخدام SVD (راجع "الطرق والمواد"). أخيرًا، قمنا باختبار تأثيرات الجلسة وظروف النوم وظروف الذاكرة على درجة كل مشارك في الوضع المحدد مسبقًا. باستخدام هذا النهج، يمكننا تحديد (1) عدد الشبكات الفرعية الوظيفية الموجودة داخل كل شبكة و(2) كيف تغير الاتصال الوظيفي للشبكات لأي من المتغيرات التجريبية لدينا. بالنسبة لشبكة التحكم التنفيذية الصحيحة، استخرجنا شبكة فرعية أولية تتمحور حول التلم الجداري السفلي الأيمن، والفص الجداري السفلي الأيمن، وقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية اليمنى. في هذه الشبكة الفرعية، وجدنا زيادة في الاتصال الوظيفي عبر أداء المهام في جلسات التعلم والاسترجاع (الشكل 4 أ؛ نموذج التأثيرات المختلطة الخطية، النوم/الاستيقاظ: t62 = 0.747، p=). 46 allo/ego: t62 = 0.477، p=.64، قبل الفاصل / بعد الفاصل: t193=1.676، p=.10، قبل -المهمة/ما بعد المهمة: ر193=2.808، ص=.01). كانت هذه الزيادة مدفوعة بالتغيير من ما بعد الاستراحة إلى ما بعد الاسترجاع (t193=2.468، p=.02). في المقابل، انخفضت الشبكة الفرعية للوضع الافتراضي الأساسي مع المشاركة الرئيسية للقشرة الحزامية الخلفية بشكل عام في الاتصال من أداء ما قبل المهمة إلى ما بعد المهمة وكان اتصالها أعلى بشكل عام أثناء النوم مقارنة بحالة الاستيقاظ (الشكل 4 ب؛ التأثيرات الخطية المختلطة النموذج، النوم/الاستيقاظ: t62 = 2.616، p=.01 allo/ego: t62=0.427، p=.67، ما قبل الاستراحة/النشر -فاصل: t193=1.726، p=.08، المهمة المسبقة/المهمة اللاحقة: t193 = 2.126، p=.04). يمكن تفسير الانخفاض في الاتصال الوظيفي من خلال التغيير الكبير من ما بعد الاستراحة إلى ما بعد الاسترجاع (t193 = 2.451، p=.017). ومع ذلك، لا يمكن تفسير التأثير الرئيسي للنوم من خلال أي من التلاعبات التجريبية وربما نشأ عن طريق الصدفة (الشكل S5). والجدير بالذكر أن الشبكة الفرعية الحصينية الأولية والتي تضمنت بشكل رئيسي الحصين والقشرة المجاورة للحصين أظهرت تغيرات اتصال مماثلة مثل شبكة التحكم التنفيذية الصحيحة. في هذه الحالة، لم نكتشف فقط زيادة قبل وبعد المهمة ولكن أيضًا زيادة قبل وبعد الاستراحة في الاتصال الوظيفي (الشكل 4ج؛ نموذج التأثيرات الخطية المختلطة، السكون/الاستيقاظ: t62 = 0. 143، ص=.89 allo/ego: t62=0.702، p=.49، ما قبل الفاصل / ما بعد الفاصل: t193=3.749، ص <.001، المهمة المسبقة/المهمة اللاحقة: t193=4.535، p <.001). وقد انعكس ذلك من خلال الاختلاف الكبير بين خط الأساس وما بعد التعلم (t193=3.586, p < .001) بالإضافة إلى ما بعد الاستراحة وما بعد الاسترجاع (t193=3.338, p < .001 ). وأخيرًا، قمنا باختبار ما إذا كان الفاصل اللاحق لتغيير ما بعد الاسترجاع في الاتصال الوظيفي الذي تمت ملاحظته في جميع الشبكات مرتبطًا بأداء الذاكرة عند الاسترجاع. لم يكن هذا التأثير مهمًا بالنسبة للشبكة الفرعية للتحكم التنفيذي الصحيح (الانحدار الخطي،=0.016، p=.90)، والشبكة الفرعية ذات الوضع الافتراضي (الانحدار الخطي،=0.655، p=.43)، أو الشبكة الفرعية الحصين (الانحدار الخطي،=0.596، ص=.44). بشكل عام، حصلنا باستمرار على تأثير ما قبل المهمة وما بعد المهمة في جميع الشبكات الفرعية الثلاث، مع زيادة في التحكم التنفيذي وشبكة الحصين وانخفاض في شبكة الوضع الافتراضي. فقط شبكة الحصين الفرعية زادت الاتصال قبل فترة ما بعد الاستراحة ولوحظ التأثير الرئيسي للنوم لشبكة الوضع الافتراضي. كما هو موضح في تحليلنا للنوم، لم تؤثر ذاكرة العامل (Allo vs. ego) على التغييرات في شبكات حالة الراحة.
الشكل 3
الشكل 4
3.6|شبكة فرعية من الحصين تعتمد على النوم واقتران التذبذب السريع المغزلي البطيء
من التحليل الذي أجراه سامانتا وآخرون. (20}21)، فمن الواضح أن تنشيط القشرة الطلية/القشرة الرجعية الطحالية يتناقص بعد النوم ولكن ليس عندما يظل المشاركون مستيقظين خلال فترة الدمج. وبالمثل، قمنا باستخراج شبكة فرعية وظيفية ثانية من شبكة الحصين المتمركزة على القشرة خلف الطحال الثنائية واللوزة الدماغية الثنائية (الشكل 5 أ أعلى). لقد حددنا هذه الشبكة الفرعية بناءً على تحليل SVD، باستخدام معيار طيف القيمة المفرد (راجع "الطرق والمواد"). هنا، قمنا أيضًا بالتحقق من كيفية تأثير الجلسات وظروف النوم وظروف الذاكرة على نتائج المشاركين في هذا الوضع الثاني. على النقيض من التأثيرات الرئيسية للمهمة والكسر التي تم اكتشافها للشبكات الأخرى، لاحظنا الآن تفاعلًا بين ظروف الجلسة والنوم (نموذج التأثيرات المختلطة الخطية، تفاعل الجلسة * النوم t191=2.086، p {{5} } .04). يبدو أن الاتصال الوظيفي للشبكة الفرعية انخفض فقط بالنسبة للمشاركين الذين أخذوا قيلولة أثناء فترة الدمج. بقي هذا التأثير عند مقارنة التغيير من جلسات ما بعد التعلم إلى جلسات ما بعد الاستراحة فقط (اختبار t للعينات المزدوجة، t95=2.3971، p=.02). وبالتالي، قمنا أيضًا بحساب قيم الفرق من جلسة إلى أخرى واختبرنا ما إذا كانت مختلفة بشكل كبير عن 0. حدث تغيير كبير فقط لمجموعة النوم من مرحلة ما بعد التدريب إلى فترة ما بعد الاستراحة (t26 = 3.17، ص=.01)، لم يتم رؤية ذلك لمجموعة التنشيط (ت38 = 1.363، ص=.18). لذلك، كنا مهتمين بما إذا كان هذا الانخفاض في الاتصال بين جلسات ما بعد التعلم وما بعد الاستراحة في حالة النوم مرتبطًا باقتران التذبذب البطيء للمغزل الموصوف سابقًا (انظر الشكل 3 ج). مرة أخرى، تم إجراء التحليلات الارتباطية - ولكن هذه المرة لاختلافات قوة التحكم في التذبذب البطيء (معبرًا عنها بقيم t) ودرجة التغيير على الشبكة الفرعية الحصين بين جلسات ما بعد التعلم وما بعد الاستراحة. تم حساب الارتباطات لكل نقطة تردد زمنية في مجموعات المغزل المعنية المستخرجة من خريطة t. تم تحديد مجموعة ارتباط سلبية كبيرة للمغازل السريعة (المجموعة: p <.001، الحد الأقصى للبكسل: ρ = 0.38، p <.01؛ الشكل 5 ب، أعلى) وللمغازل البطيئة (المجموعة: p {{ 39}} .02, ρ = 0.30, p=.03): ارتبطت قوة المغزل الأعلى أثناء حالة التذبذب البطيء بانخفاض أكبر في الاتصال الوظيفي للشبكة الفرعية الحصين عبر النوم . تتداخل المجموعات جزئيًا مع مجموعات ارتباط الاستجابة المهمة المقدمة مسبقًا (انظر الشكل 3 ج). توفر هذه النتائج دليلاً على وجود علاقة بين تنسيق التذبذبات البطيئة والمغازل وانخفاض الاتصال في الشبكة الفرعية الحصين. إنها توازي النتائج التي تم الحصول عليها فيما يتعلق بقدرة وسلوك اقتران التذبذب البطيء للمغزل. لذلك، نحن نهدف إلى إنشاء علاقة ثلاثية بين درجة التغيير في هذه الشبكة الفرعية الحصين، واقتران التذبذب البطيء للمغزل، وأداء الذاكرة. لقد قمنا بتراجع درجة تغيير الشبكات عبر النوم على أداء الذاكرة عند الاسترجاع. ومع ذلك، فإن انخفاض الاتصال في الشبكة الفرعية الحصين لم يتنبأ بشكل ملحوظ بالسلوك (الانحدار الخطي،=0.01، ص=.94). باختصار، وجدنا شبكة فرعية من الحصين قللت من الاتصال الوظيفي عبر جلسات حالة الراحة للمشاركين الذين أخذوا قيلولة. وظل الاتصال الوظيفي مستقرًا إلى حد كبير بالنسبة للمشاركين الذين بقوا مستيقظين. ولم يختلف هذا التأثير بين حالتي الذاكرة. كان الانخفاض في الاتصال الوظيفي من مرحلة ما بعد التعلم إلى ما بعد الاستراحة مرتبطًا بشكل إيجابي باقتران التذبذب البطيء للمغزل أثناء النوم. لذلك توقعنا أن يكون تغيير الاتصال هذا مرتبطًا بتوحيد الذاكرة. ومع ذلك، على عكس قوة اقتران التذبذب البطيء للمغزل (انظر الشكل 3 ج)، فإن انخفاض الاتصال المعتمد على النوم في الشبكة الفرعية الحصين الثانية لم يتنبأ بأداء الذاكرة عند الاسترجاع.
الشكل 5
4|مناقشة
استخدمت هذه الدراسة بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة وبيانات مخطط كهربية الدماغ أثناء النوم للتحقيق في تعزيز الذاكرة المكانية أثناء القيلولة أو نفس الفترة التي يقضيها الشخص مستيقظًا. تعلم الأشخاص موقع الهدف في متاهة مائية افتراضية إما بمواقع بداية مختلفة (مجموعة مركزية مخصصة) أو بنفس موقع البداية (مجموعة مركزية أنانية). ركز تحليل النوم-EEG على اقتران التذبذب البطيء للمغزل، وفصل المغازل إلى أنواع فرعية سريعة وبطيئة. ركز التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة على التغييرات في الاتصال داخل الشبكات المحددة مسبقًا. يمكننا أن نظهر أن اقتران التذبذب البطيء للمغزل يرتبط بشكل إيجابي بأداء الذاكرة بعد القيلولة وأيضًا مع انخفاض الاتصال في شبكة الحصين الوظيفية بما في ذلك القشرة خلف الطحال. ولم يُلاحظ هذا الانخفاض في الاتصال في المجموعة التي بقيت مستيقظة. وقد لوحظت زيادات في الاتصال مرتبطة بالمهمة في شبكة التحكم التنفيذية وشبكة الحصين الأخرى، في حين تم العثور على انخفاض في شبكة الوضع الافتراضي. ولم تكن هذه التغييرات مقتصرة على مجموعة النوم ولكنها شوهدت لدى جميع المشاركين. لقد قمنا بتكرار نتائج اقتران التذبذب السابقة، والتي تبين أن المغازل البطيئة متداخلة في الفترة الانتقالية من التذبذب البطيء إلى الحالة السفلية، وكثيرًا ما تحدث المغازل السريعة مباشرة قبل وداخل حالة التذبذب البطيء. لم نعثر على أي فرق في اقتران التذبذب البطيء للمغزل بين مجموعات التدريب المخصصة والأنانية. وقد لوحظ باستمرار التنسيق الدقيق بين المغازل والتذبذبات البطيئة عبر مجالات الوقت والمرحلة والتردد الزمني. والمثير للدهشة أن هذه التأثيرات لم تختلف بين جلسة اختبار النوم، التي أعقبت مباشرة تجربة التعلم المكاني، وجلسة التحكم في النوم، حيث لم يكن هناك تعلم واضح مسبقًا. إن حقيقة أننا لم نلاحظ اختلافًا بين جلسات النوم ترجع على الأرجح إلى القيود المنهجية لتصميم الدراسة - كانت القيلولة الضابطة دائمًا هي القيلولة الثانية - حيث لوحظ أيضًا اختلاف في إجمالي وقت النوم. تركز تحليل الرنين المغناطيسي الوظيفي لحالة الراحة على شبكة الحصين وشبكة الوضع الافتراضي وشبكة التحكم التنفيذية الصحيحة. تم تعريف هذه الشبكات وتقسيمها لاحقًا إلى شبكات فرعية باستخدام نهج يعتمد على البيانات. لقد وجدنا تغييرات على مستوى الدماغ عبر جلسات حالة الراحة التي تطابق النتائج السابقة التي توصلنا إليها في تحليل النشاط (سامانتا وآخرون، 2021). التغييرات المتعلقة بالمهمة في الاتصال بشبكة الوضع الافتراضي (انخفاض الاتصال) بدلاً من التغييرات في شبكة التحكم التنفيذي الصحيحة (زيادة الاتصال). ومن المثير للاهتمام، أنه يمكن تقسيم شبكة الحصين إلى شبكتين فرعيتين: شبكة فرعية وظيفية أساسية تتمحور حول الحصين والقشرة المجاورة للحصين، وشبكة فرعية وظيفية ثانية تكون فيها القشرة خلف الطحال كمنطقة محورية. زاد الاتصال الوظيفي في الشبكة الفرعية الحصينية الأساسية قبل المهمة اللاحقة وبعدها. انخفض الاتصال الوظيفي في الشبكة الفرعية الحصينية الثانية خلال جلسات حالة الراحة الأربع - أبرزها خلال فترة استراحة النوم - فقط للمشاركين الذين ناموا أثناء الاستراحة ولكن ليس أولئك الذين ظلوا مستيقظين. وكما هو الحال مع نتائج تحليل السلوك والنوم، لم تؤثر ظروف الذاكرة (Allo vs. ego) على التغييرات في أي من هذه الشبكات. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى تغييرات الاتصال المتعلقة بالمهام والمتعلقة بالدمج في الشبكات الوظيفية والتي قد تكون مرتبطة بإعادة تنشيط الذاكرة.
أخيرًا، هدفنا إلى ربط نتائج مخطط كهربية الدماغ (EEG) أثناء النوم بالتغيرات في اتصال حالة الراحة وأداء الذاكرة. كان اقتران التذبذب البطيء للمغزل مرتبطًا بشكل إيجابي بالتغيرات المعتمدة على النوم في الشبكة الفرعية الحصين الثانية وأداء الذاكرة. كان هذا خاصًا بالنوم بعد التعلم ولم يتم رؤيته في جلسة التحكم في النوم. مجتمعة، يبدو أن اقتران التذبذب البطيء والمغزلي الدقيق له أهمية سلوكية وربما يكون له أهمية وظيفية في توحيد الذاكرة. قد يكون هذا الاقتران عبارة عن آلية يتم من خلالها تعديل الاتصال الوظيفي في شبكة الحصين أثناء دمج الذاكرة.
4.1|يتغير الاتصال في شبكات الحالة المريحة
بشكل عام، ثبت أن المهام يمكن أن تؤثر على نشاط الدماغ في حالة الراحة بعد المهمة (لويس وآخرون، 2009). على سبيل المثال، تمت ملاحظة تعديل نشاط الدماغ التلقائي المعتمد على التعلم بعد المهمة بالنسبة للمهام المعرفية التي تشمل الذاكرة العاملة والعاطفة والتدريب الحركي (لويس وآخرون، 2009). يمكن فهم هذا التعديل في مناطق الدماغ المرتبطة بمهمة سابقة على أنه شكل من أشكال توحيد حالة الراحة، وربما يتضمن آليات مماثلة مثل توحيد الذاكرة المرتبطة بالنوم (Tambini & Davachi، 2019). يعتمد تحليل اتصال حالة الراحة على الارتباط بين وحدات فوكسل المختلفة داخل الشبكة. يجب أن تؤدي عمليات إعادة تنشيط الذاكرة العصبية وتقوية شبكات الذاكرة إلى زيادة التنشيط المشترك لشبكة الذاكرة، مما قد يؤدي بالتالي إلى زيادة الاتصال داخل الشبكة كما نقيس هنا. وبالتالي، يمكن للمرء أن يفسر نتائجنا على أنها تغييرات في عمليات إعادة التنشيط التي تحدث أثناء حالة الراحة. نعرض تغييرات معاكسة في التحكم التنفيذي وشبكة الحصين الرئيسية على النقيض من شبكة الوضع الافتراضي قبل أداء المهمة بعد المهمة. زادت شبكة التحكم التنفيذية والحصين، في حين انخفضت شبكة الوضع الافتراضي في الاتصال الوظيفي. إذا كانت هذه التغييرات في الاتصال ناتجة عن حدوث عمليات إعادة التنشيط، فستشير النتائج إلى أنه بعد المهمة، يكون لدى الشخص المزيد من عمليات إعادة التنشيط في كل من شبكة التحكم التنفيذية والحصين. لقد أظهرنا أيضًا انخفاضًا خاصًا بالنوم في الاتصال في شبكة الحصين الثانية بما في ذلك القشرة خلف الطحال. من المحتمل أن تكون هذه الشبكة هي الرابط بين الحصين والمناطق السفلية مثل القشرة الجدارية، والتي تعد جزءًا من شبكة التحكم التنفيذية (Genzel, 2020). وبالتالي فإن انخفاض الاتصال في هذه الشبكة يشير إلى أن عمليات إعادة التنشيط التي تحدث في شبكة التحكم التنفيذية والحصين تكون أكثر استقلالية عن بعضها البعض بعد النوم. في المقابل، بعد الاستيقاظ عندما لا يكون هناك مثل هذا الانخفاض في عمليات إعادة تنشيط الاتصال في القشرة الدماغية والحصين ستظل مرتبطة. لقد سبق أن اقترح أنه بمجرد تقدم عملية الدمج من الحصين إلى القشرة، فإن إعادة التنشيط في القشرة تحدث بشكل مستقل عن إعادة تنشيط الحصين. من المحتمل أن تدعم نتائجنا هذه الفكرة. ومع ذلك، فإن قياس حالة الراحة، والاتصال داخل الشبكة غير مباشر للغاية، وبالتالي ينبغي تأكيد هذه النتيجة بتدابير أكثر مباشرة، مثل التسجيلات العصبية الحصينية والقشرية المتزامنة في القوارض.
4.2|التغييرات المتعلقة بالمهام في التحكم التنفيذي الصحيح وشبكة الوضع الافتراضي
تتوافق النتائج التي توصلنا إليها مع تحليل المهام لمجموعة البيانات هذه التي أجراها Samanta et al. (2021). عند قياس التغيرات في نشاط BOLD عبر جلسات التعلم والاسترجاع أثناء قيام المشاركين بالمهمة، لاحظنا زيادة مرتبطة بالنوم في مناطق التحكم التنفيذية وانخفاضًا في مناطق الوضع الافتراضي. في التحليل الحالي، لاحظنا زيادات في الاتصال داخل الشبكة لشبكة التحكم التنفيذية وانخفاض في شبكة الوضع الافتراضي خلال جلسات حالة الراحة المختلفة. تجدر الإشارة إلى أن النتائج الحالية ليست محددة لحالة النوم على عكس نتائج تحليل النشاط من Samanta et al. قد يكون هذا التناقض بسبب أساليب التحليل المختلفة. سامانتا وآخرون. (2021) بحث في التغييرات في استجابة BOLD، ولكن ليس الاتصال الوظيفي، للشبكتين بشكل منفصل. تم بناء تحليل الاتصال الوظيفي الخاص بهم على نهج قائم على البذور، والذي اختبر التفاعلات بين مركز محدد مسبقًا لشبكة التحكم التنفيذية وبقية الدماغ. في المقابل، استخدمنا تحليل المكونات المستقلة لتحديد شبكاتنا دون افتراضات مسبقة وقمنا بتقييم تغييرات الاتصال الوظيفية فقط داخل كل شبكة من هذه الشبكات. ربما تكون هذه الاختلافات المنهجية قد ساهمت في اختلاف نتائج التحليلين. يُعتقد أن شبكة التحكم التنفيذية تخصص الانتباه بين المهام البصرية المكانية وتشارك في السلوكيات الموجهة نحو الأهداف والتنقل. على وجه التحديد، تعمل القشرة الجدارية الخلفية كموقع تكامل قشري للمعلومات المكانية المخصصة المولدة من الحصين والتوجه المكاني الأناني لتوجيه التنقل الموجه نحو الهدف (نيتز، 2012؛ ويتلوك وآخرون، 2008). بالإضافة إلى ذلك، هناك دليل على إعادة التشغيل المتسلسل أو إعادة التنشيط النمطي لمناطق الدماغ في فترة الراحة بعد المهمة المرتبطة بترميز تجربة سابقة (هوفمان وماكنوتون، 2002؛ ستاريسينا وآخرون، 2013). مجتمعة، فإن الأدلة على الدور المركزي للقشرة الجدارية في التنقل المكاني وإعادة التشغيل في فترة ما بعد المهمة في مناطق الدماغ ذات الصلة بالمهمة تتوافق مع النتائج التي توصلنا إليها. لاحظنا زيادة الاتصال الوظيفي في شبكة التحكم التنفيذية الصحيحة المتمركزة على الفص الجداري الخلفي السفلي والتلم في حالة الراحة من أداء ما قبل المهمة إلى ما بعدها. حددت دراسات التصوير العصبي المبكرة شبكة الوضع الافتراضي على أنها شبكة سلبية للمهمة تقلل من الاتصال الوظيفي أثناء أداء المهمة مقارنة بحالة الراحة (باكنر وآخرون، 2008). ومع ذلك، باستخدام مقاييس نظرية الرسم البياني، لين وآخرون. (2017) قدم عرضًا تم حله مؤقتًا لديناميكيات شبكة الوضع الافتراضي أثناء الراحة قبل المهمة، وأداء المهمة، والراحة بعد المهمة. لقد وجدوا انخفاضًا في الكفاءة، وهو مقياس للتكامل الوظيفي، في شبكة الوضع الافتراضي في فترة الراحة بعد المهمة مقارنة براحة ما قبل المهمة. انخفضت الكفاءة العالمية في الشبكة بأكملها، وانخفضت الكفاءة المحلية على وجه التحديد في القشرة الحزامية الخلفية. تظهر نتائجنا أيضًا أن شبكة الوضع الافتراضي، مع التأثير الكبير للقشرة الحزامية الخلفية، تتناقص في الاتصال الوظيفي من الراحة قبل المهمة إلى ما بعد المهمة. تجدر الإشارة إلى أنه نتيجة لتحليل المكونات المستقلة (ICA) وإجراء مطابقة القالب، ساهمت القشرة الحزامية الخلفية وقشرة الفص الجبهي والقشرة الجدارية الخلفية الجانبية بقوة أكبر في الاتصال بالشبكة في الوضع الافتراضي. الدراسات السابقة، بما في ذلك سامانتا وآخرون. (2021) ، يعتبر أيضًا الحصين والمراكز الوظيفية لقشرة خلف الطحال في هذه الشبكة (Greicius et al.، 2003؛ Vincent et al.، 2006). تم اقتراح كل هذه المناطق معًا لتشكيل شبكة ذاكرة يتم فيها نقل المعلومات من الحصين عبر قشرة الفص الجبهي والخلفي إلى المناطق الجدارية النهائية أثناء الدمج (Genzel، 2020). ومع ذلك، في دراستنا، كان الحصين والقشرة خلف الطحال في المقام الأول جزءًا من شبكة قرن آمون منفصلة. وبالتالي، فإن العديد من النتائج في دراستنا التي تم تخصيصها مسبقًا لشبكة الوضع الافتراضي تمت مناقشتها هنا بشكل منفصل لشبكة الحصين، بما في ذلك الحصين ومناطق الفص الصدغي والقشرة خلف الطحال. يعتمد خط أنابيب معالجة الرنين المغناطيسي الوظيفي الخاص بنا على ICA الذي أنشأ شبكات مكانية مستقلة إلى أقصى حد. وبالتالي، لم نتمكن من اختبار التفاعلات بين شبكات حالة الراحة الوظيفية. ومع ذلك، فإن الاتجاهات المعاكسة في التحكم التنفيذي الصحيح والاتصال الوظيفي لشبكات الوضع الافتراضي تشير إلى نفس اتجاه الأبحاث السابقة. لقد ثبت أن التحولات المعاكسة بين شبكة الوضع الافتراضي وشبكة التحكم التنفيذية تسهل النقل بين الراحة وتركيز الاهتمام (Goulden et al., 2014; Menon & Uddin, 2010). يتضمن هذا النقل إعادة تخصيص الموارد داخل الدماغ لدعم المعالجة المعرفية المرتبطة بالتحفيز. بناءً على ملاحظاتنا، قد لا يكون العداء في الاتصال الوظيفي بين الشبكتين موجودًا فقط من انتقالات الراحة إلى المهام ولكنه يستمر حتى في فترة الراحة بعد المهمة، وبالتالي يمكن أن يعكس التنسيق دون اتصال بالإنترنت للمناطق ذات الصلة لتعزيز التجربة المشفرة.
4.3|دور شبكة الحصين في تعزيز الذاكرة
من خلال SVD، تمكنا من تحديد شبكتين فرعيتين ذات صلة وظيفيًا داخل شبكة الحصين، شبكة فرعية واحدة للحصين تتمحور حول الحصين والقشرة المجاورة للحصين وشبكة فرعية ثانية للحصين تتضمن في المقام الأول القشرة خلف الطحال. أظهرت هذه الشبكات الفرعية تغييرات اتصال وظيفية متميزة عبر جلسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي الأربعة في حالة الراحة. زادت الشبكة الفرعية الحصين الأساسية في الاتصال الوظيفي بعد أداء المهمة في جلسات التعلم والاسترجاع. قد يشكل هذا الاكتشاف أساسًا لتوحيد حالة الراحة كما هو موضح في شبكة التحكم التنفيذية. غالبًا ما ثبت أن الحصين كموقع تخزين أولي للذاكرة ينتج عمليات إعادة تنشيط تؤدي إلى أداء أفضل للذاكرة بعد الراحة (Dupret et al.، 2010). لاحظنا أيضًا زيادة في الاتصال الوظيفي بعد انقطاع دام 90 دقيقة لهذه الشبكة الفرعية. للوهلة الأولى، تبدو هذه الزيادة عبر فترة الدمج غير بديهية للآليات المقترحة لتوحيد الأنظمة (Squire et al., 2015). قد يتوقع المرء بدلاً من ذلك انخفاض مشاركة الحصين بعد فترة الدمج. ومع ذلك، يجب على المرء أن يأخذ في الاعتبار أن الإجراء الحالي ليس نشاطًا في حد ذاته ولكن بدلاً من ذلك ضمن الاتصال بالشبكة، وقد اقتصرت فترة الدمج لدينا على 90 دقيقة. تضمنت الشبكة الفرعية الحصينية الثانية في المقام الأول القشرة خلف الطحال ولكن أيضًا المناطق الزمنية الوسطى. في الأدبيات، غالبًا ما يُنظر إلى الحصين ومناطق الفص الصدغي والقشرة خلف الطحال كجزء من شبكة الوضع الافتراضي لأنها تظهر تماسكًا قويًا أثناء الراحة (Greicius et al.، 2003؛ Vincent et al.، 2006). ومع ذلك، تم التعرف مؤخرًا على شبكة فرعية "زمنية وسطية"، ارتبط انخفاض اتصالها أثناء النوم بزيادة أداء الذاكرة المكانية (Barnett et al., 2021; van Buuren et al., 2019). تشمل المناطق الأساسية لهذه الشبكة الفص الصدغي الإنسي والقشرة خلف الطحال. تتوافق هذه الهياكل مع شبكتنا الفرعية الحصين الثانية. وبالتالي، قد تلعب شبكتنا الفرعية الحصين الثانية دورًا فريدًا في تعزيز الذاكرة (de Sousa et al., 2019; van Buuren et al., 2019). من الناحية الوظيفية، انخفضت الشبكة الفرعية الحصينية الثانية في الاتصال عبر جلسات حالة الراحة الأربع ولكن فقط للمشاركين في حالة النوم. تم وصف الفص الصدغي الأوسط والقشرة خلف الطحال بأنها ذات صلة بالملاحة المكانية لدى البشر ونماذج القوارض (Epstein et al.، 2017؛ Peigneux et al.، 2004). يتم تعديل هذه المناطق وظيفيًا عن طريق النوم، مع فصل تدريجي أثناء النوم العميق (Spormaker et al., 2010). وبالتالي، قد تقوم الشبكة الفرعية الحصين الثانية بتنسيق آليات الدمج على مستوى الدماغ التي تتضمن نشاط التذبذب البطيء للمغزل أثناء النوم (Cowan et al., 2020; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). في الواقع، لقد أظهرنا أن شبكتنا الفرعية الحصينية الثانية المتمركزة في القشرة خلف الطحال يتم تعديلها بشكل كبير عن طريق النوم وترتبط بشكل إيجابي بقدرة اقتران التذبذب البطيء للمغزل، والتي تنبأت أيضًا بأداء الذاكرة. قد يكون اقتران التموجات والمغازل والتذبذبات البطيئة بمثابة آلية يتم من خلالها دمج الذكريات أثناء النوم من مخزن الحصين الأولي إلى المناطق السفلية، مثل القشرة الجدارية الخلفية - عبر القشرة خلف الطحال (Genzel, 2020; Hennies et al. ، 2016). قد تكون شبكتنا الفرعية الحصينية الثانية هي الركيزة العصبية التي يمارس النوم من خلالها آثاره المفيدة على تعزيز الذاكرة، بالإضافة إلى شكل عام من الدمج في الشبكة الفرعية الحصينية الأولية التي تمت مناقشتها سابقًا. باختصار، نظهر أن أنماط الاتصال الوظيفية في الدماغ التي تقوم على تعزيز الذكريات قد لا تقتصر ببساطة على شبكات حالة الراحة القائمة. باستخدام نهج يعتمد على البيانات، حددنا الشبكات الفرعية القائمة على التباين. على وجه التحديد، قمنا بتمييز شبكة الحصين إلى مكون مستقل عن النوم يتمحور حول الحصين ومكون يعتمد على النوم يتمحور حول خلف الطحال. قد تشارك هاتان الشبكتان في توحيد الذاكرة المكانية. ومع ذلك، فإن الشبكة الفرعية الحصينية الثانية فقط هي التي قد تكمن وراء التأثيرات المفيدة للنوم على تكوين الذاكرة، كما يتضح من ارتباطها بقوة اقتران التذبذب البطيء للمغزل التي تنبأت بأداء الذاكرة. توفر النتائج التي توصلنا إليها رؤية أكثر دقة لشبكة الحصين في توحيد الذاكرة، حيث يتغير الاتصال الوظيفي لحالة الراحة بشكل تفاضلي عبر التعلم والدمج واسترجاع مهمة الذاكرة المكانية في نموذج 1- يوم.
