التموجات القشرية أثناء النوم والاستيقاظ بحركة العين غير السريعة عند البشر الجزء 2

كشف تموج. كان متوسط ​​​​التردد المركزي لتموجات الحصين في تسع دراسات هو 85 هرتز في البشر (Bragin et al.، 1999؛ Staba et al.، 2004؛ Clemens et al.، 2007؛ Axmacher et al.، 2008؛ Le Van Quyen etal.، 2008؛ ستاريسينا وآخرون، 2015؛ جيانغ وآخرون، 2019 ب؛ نورمان وآخرون، 2019؛ فاز وآخرون، 2019)، بينما في القوارض، يكون تردد تموج الموجة الحادة هو؛ 120-140 هرتز ( بوزاكي، 2015).

كشف التموج هو تقنية تقيس نشاط الدماغ البشري. فهو يلتقط النشاط الكهربائي للخلايا العصبية في الدماغ عن طريق وضع أقطاب كهربائية على فروة الرأس ويحول الإشارة إلى مخطط كهربية الدماغ مسجل على الكمبيوتر. في السنوات الأخيرة، مع الدراسة المتعمقة للدماغ البشري، أصبح اكتشاف التموج قطعة أثرية لدراسة الإدراك والتعلم والعاطفة وما إلى ذلك، ودخل حياتنا اليومية تدريجيًا.

فيما يتعلق بالذاكرة، تظهر الأبحاث أن النشاط المموج للدماغ البشري يلعب دورًا رئيسيًا في تكوين الذكريات والحفاظ عليها. عندما يقوم الدماغ البشري بمهام التعلم والذاكرة، فإنه يمكن أن ينتج تموجات من ترددات محددة بين القشرة الدماغية، مثل موجات ثيتا وموجات جاما. يمكن لهذه الموجات أن تعزز ترميز الذاكرة وتخزينها، وتساعد أيضًا في استرجاع واستدعاء الماضي لاحقًا. المعلومات المخزنة. لذلك، يمكن استخدام كشف التموج لدراسة آلية الذاكرة في الدماغ البشري ولديه القدرة على علاج الاضطرابات المعرفية واضطرابات الذاكرة سريريًا.

بالإضافة إلى ذلك، يساعدنا اكتشاف التموج أيضًا على توسيع أساليب التعلم لدينا. عندما يشارك الطلاب في التدريس في الفصل الدراسي، يمكنهم التعرف على خصائص التعلم الفردية وتفضيلات المواضيع من خلال تسجيل الأنشطة المتموجة للدماغ أثناء عملية التعلم، للتعلم والتحسين بطريقة أكثر استهدافًا. بالإضافة إلى ذلك، عند الدراسة، يكون للموسيقى والأصوات المناسبة أيضًا تأثير كبير على تأثير التعلم. ومن خلال الكشف عن التموجات، يمكن تحديد ردود أفعال مجموعات مختلفة من الأشخاص تجاه النغمات والأحجام المختلفة، بحيث يتمكن المعلمون أو الطلاب أنفسهم من اختيار الموسيقى والأصوات الأكثر ملاءمة لتحسين تأثيرات التعلم.

باختصار، يلعب اكتشاف التموج دورًا كبيرًا في حياتنا ودراستنا. من خلال قياس النشاط المموج على ترددات محددة للدماغ البشري، يمكننا فهم خصائص الإدراك والتعلم والذاكرة لدينا بشكل أفضل، ومساعدتنا على تحسين تأثيرات التعلم ونوعية الحياة لدينا. مع تحسن مستوى التكنولوجيا، سيستمر اكتشاف التموج في تعميق أبحاثه في علم الأعصاب الإدراكي والأمراض العصبية، مما يجلب لنا المزيد من الآفاق والإمكانيات. يمكن ملاحظة أننا بحاجة إلى تحسين الذاكرة، ويمكن لـ Cistanche deserticola أن يحسن الذاكرة بشكل كبير، لأن Cistanche deserticola يمكنه أيضًا تنظيم توازن الناقلات العصبية، مثل زيادة مستويات الأسيتيل كولين وعوامل النمو. هذه المواد مهمة جدًا للذاكرة والتعلم. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للحوم أيضًا تحسين تدفق الدم وتعزيز توصيل الأكسجين، مما يضمن حصول الدماغ على ما يكفي من العناصر الغذائية والطاقة، وبالتالي تحسين حيوية الدماغ والقدرة على التحمل.

انقر فوق تعرف على 10 طرق لتحسين الذاكرة

في البشر، التموجات الحصينية المفترضة بتردد 90 هرتز لها نفس العلاقة المميزة مع الموجات الحادة، والتوضع داخل الحصين، والتعديل حسب مرحلة النوم، وعلاقتها بموجات النوم القشرية كما هو الحال في القوارض، وتحدث في الحصين التي ليس لها أي علامات على الإصابة بالصرع. علاوة على ذلك، في قرن آمون القوارض، لا يكون التمييز بين رشقات g والتموجات ذات التردد العالي دائمًا حادًا، مما يؤدي إلى اقتراح أنه من أجل البساطة يشار إليهما باسم "التموجات" (Stark et al., 2014)، والذي نتبعه هنا .

تم إجراء اكتشاف التموج بنفس الطريقة لجميع الهياكل والحالات واستند إلى طريقة اكتشاف التموج الحصين الموصوفة مسبقًا (Jiang et al., 2019a,b). تم تحديد متطلبات الإدراج ومعايير الرفض باستخدام عملية تكرارية عبر المرضى والهياكل والحالات. تم تمرير البيانات لأول مرة عند 60-120 هرتز (مرشح بتروورث من الدرجة السادسة مع إزاحة الطور الصفري)، وتم اكتشاف أعلى 20% من 20 مللي ثانية من قمم الجذر التربيعي المتحرك.

كان مطلوبًا أيضًا أن تكون الدرجة القصوى z للسعة التحليلية لممر النطاق 70-100 هرتز هي .3 وأن هناك على الأقل ثلاث دورات تذبذب متميزة في إشارة التردد المنخفض 120 هرتز، والتي يتم تحديدها عن طريق إزاحة نافذة بمقدار 40 مللي ثانية بزيادات قدرها 5 مللي ثانية عبر 650 مللي ثانية بالنسبة لنقطة المنتصف المموجة ويتطلب أن تحتوي نافذة واحدة على الأقل على ثلاث قمم. تم دمج التموجات المجاورة خلال 25 مللي ثانية. تم تحديد مراكز التموج على أنها وقت الذروة الإيجابية القصوى في ممر النطاق 70-100 هرتز.

تم تحديد ظهورات وإزاحات التموج على كل جانب من الذروة المركزية عندما انخفضت السعة التحليلية {{0}} هرتز إلى أقل من درجات 0.75z. لرفض الأنشطة الصرعية أو المصنوعات اليدوية، تم استبعاد التموجات إذا تجاوزت القيمة المطلقة للدرجة z للممر العالي 100 هرتز 7 أو إذا حدثت خلال ثانيتين من تغيير قدره 3 مللي فولت/ مللي ثانية في LFP واسع النطاق. تم استبعاد التموجات أيضًا إذا وقعت ضمن 6500 مللي ثانية من IISs المفترضة، والتي تم اكتشافها كما هو موضح أدناه.

لاستبعاد الأحداث التي يمكن أن تقترن عبر القنوات بسبب نشاط الصرع، استبعدنا الأحداث التي تزامنت مع IIS المفترض على أي قناة SEEG القشرية أو الحصين المدرجة في التحليلات. تم استبعاد الأحداث في تسجيلات SEEG التي لها دورة واحدة بارزة أو انحراف واحد فقط في LFP عريض النطاق والتي تظهر كدورات متعددة أعلى من عتبة الكشف في ممر النطاق 70-100 هرتز إذا كان السعة المطلقة الأكبر من الوادي إلى الذروة أو من الذروة إلى الوادي في النطاق العريض LFP كان 2.5 مرات أكبر من ثالث أكبر.

بالنسبة لكل قناة، تم فحص متوسط ​​LFP المقفل بالتموج ونطاق التموج المتوسط ​​بصريًا للتأكد من وجود دورات بارزة متعددة عند تردد التموج (70-100 هرتز) وتم فحص مخطط متوسط ​​التردد الزمني للتأكد من وجود زيادة واضحة في الطاقة ضمن النطاق 70-100 هرتز. بالإضافة إلى ذلك، تم فحص تموجات فردية متعددة في LFP عريض النطاق و70-100 هرتز من كل قناة بصريًا للتأكد من وجود دورات متعددة بتردد تموج دون تلوث بالمصنوعات اليدوية أو نشاط الصرع. تم استبعاد القنوات التي لا تحتوي على تموجات تستوفي هذه المعايير من الدراسة.

تجدر الإشارة إلى أن دراسة حديثة حددت التموجات بناءً على هذه المعايير لدى مريض لا يعاني من الصرع (روبن وآخرون، 2022). تم حساب تردد التذبذب لكل تموج عن طريق حساب عدد 70-100 تقاطعات صفرية لتمرير النطاق هرتز (يمثل كل منها نصف دورة) أثناء حدث التموج وإضافة أي نصف دورة جزئية متبقية (أي زاوية الطور المتبقية على p). تم قسمة عدد نصف الدورات في التموج على 2 لحساب العدد الإجمالي للدورات أثناء التموج. وأخيرًا، تم حساب تردد التذبذب بالهرتز على أنه عدد الدورات مقسومًا على مدة التموج بالثواني.

طرح وحدة المسامير من LFPs. أحد التحديات في الكشف عن التذبذبات عالية التردد، مثل التموجات في LFP المسجلة بواسطة القطب الكهربائي الدقيق، هو أن طفرات الوحدة قد "تنزف من خلال" إلى microLFP (Ray، 2015)، مما يؤدي إلى اكتشاف العلاقات الزائفة بين التموجات وطفرات الوحدة. على الرغم من أن ارتفاعات الوحدة هي أحداث سريعة، إلا أن الاختزال ببساطة (الذي يتطلب تمريرًا منخفضًا أولًا لمنع التعرج) قد لا يزيل تأثير إمكانات الإجراء على LFP الصغير تمامًا.

لمعالجة هذه المشكلة، استخدمنا تقنية الطرح الموجي لوحدة معدلة (Pesaran et al., 2002). على وجه التحديد، تم طرح متوسط ​​شكل موجة الارتفاع (من 500 إلى 1600 مللي ثانية حول الحوض الصغير) لكل وحدة من 30 كيلو هرتز Utah Array micro-LFP غير المصفاة من نفس القناة المتمركزة على كل ارتفاع. تم بعد ذلك اختزال البيانات إلى 1 كيلو هرتز وتم إجراء اكتشاف التموج كما هو موضح أعلاه. لقد أكدنا أن هذه الطريقة أدت إلى اكتشاف التذبذبات الحقيقية من خلال التأكيد البصري الشامل للأحداث في LFPs الصغيرة بتردد 30 كيلو هرتز.

كشف IIS والرفض. تم استبعاد التموجات وموجات النوم الأخرى إذا كانت ضمن 6500 مللي ثانية من IIS المفترض الذي تم اكتشافه على النحو التالي: تم حساب درجة التردد العالي عن طريق تمهيد السعة التحليلية 70-190 هرتز باستخدام وظيفة عربة صندوقية تبلغ 20 مللي ثانية، وتم إنشاء درجة قالب سبايك عن طريق حساب التباين المشترك مع القالب IIS. تم ترجيح درجة التردد العالي بمقدار 13، وتم ترجيح نقاط الارتفاع بمقدار 25، وتم اكتشاف IIS عندما تجاوزت هذه المجاميع الموزونة 130. في كل مريض، تم فحص IIS المكتشف والعصور المتداخلة بصريًا من القنوات الحصينية والقشرية (عند وجودها) للتأكيد حساسية الكشف العالية والنوعية.

الكشف عن المناطق السفلية والشمالية ومغازل النوم. تم اكتشاف المناطق السفلية والعلوية كما هو موضح سابقًا (Jiang et al., 2019a,b)، حيث تم تمرير نطاق LFP عريض النطاق من كل قناة من 0.1-4 هرتز (الترتيب السادس مرشح بتروورث مع إزاحة الطور الصفري)، ومعابر صفرية متتالية مفصولة بـ 0. تم اختيار 25-3 s. تم اختيار أعلى 10% من قمم السعة، وتم عكس قطبية كل إشارة إذا لزم الأمر بحيث تكون المناطق السفلية سلبية وكانت المناطق العليا إيجابية، من خلال التأكد من أن متوسط ​​السعة التحليلية لممر النطاق 70-190 هرتز خلال 6100 مللي ثانية حول القمم كان أكبر للولايات الشمالية من الولايات المتحدة. تم الكشف عن إجمالي 2,649,563 منطقة سفلية، بمتوسط ​​كثافة SD (عبر القنوات) (معدل الحدوث) يبلغ 12.9 6 4.7 دقيقة1 وسعة 237.3 6 169.8 مللي فولت. تم اكتشاف إجمالي 2,922,211 ولاية شمالية بكثافة 14.6 6 4.7 دقيقة1 وسعة 163.8 6 84.9 مللي فولت.

تم اكتشاف المغازل كما هو موضح سابقًا (Hagler et al., 2018)، حيث تم تمرير البيانات عند 10-16 هرتز، ثم تم تسوية القيم المطلقة عبر الالتواء باستخدام نافذة Tukey مدببة تبلغ 300 مللي ثانية، والقيم المتوسطة تم طرحها من كل قناة. تم تطبيع البيانات عن طريق الانحراف المطلق المتوسط، وتم اكتشاف المغازل عندما تجاوزت القمم 1 لمدة 400 مللي ثانية على الأقل. تم وضع علامة على البداية والإزاحة عندما انخفضت هذه السعات إلى أقل من 1. تم رفض المغازل المفترضة التي تزامنت مع زيادات كبيرة في قدرة النطاق الأدنى (4-8 هرتز) أو الأعلى (18-25 هرتز) لاستبعاد أحداث النطاق العريض بالإضافة إلى رشقات ثيتا، والتي قد تمتد إلى الطرف السفلي من نطاق المغزل (Gonzalez et al., 2018). تم اكتشاف إجمالي 694,168 عمود دوران بمتوسط ​​وكثافة SD (عبر القنوات) تبلغ 3.0 6 3.0 دقيقة1، سعة 29.1 6 13.5 مللي فولت، تردد تذبذب 12.{{19} .7 هرتز، والمدة 633.5 6 67.2 مللي ثانية.

تموج العلاقات الزمنية. تم حساب الرسوم البيانية الزمنية للتموج المحيطي بالقشرة لموجات النوم القشرية على نفس القناة. تم العثور على أعداد الأحداث في 50 صناديق مللي ثانية لموجات النوم خلال 61500 مللي ثانية حول مراكز التموج القشري عند t=0. تم إنشاء توزيع فارغ عن طريق خلط أوقات الأحداث بالنسبة إلى التموجات عند t=0 خلال نافذة الـ 3 ثوان هذه 200 مرة لكل منها. تم حساب قيم ما قبل FDR p من خلال مقارنة التوزيعات المرصودة والخالية داخل كل حاوية تزيد عن 61000 مللي ثانية لموجات النوم القشرية. تم بعد ذلك تصحيح قيم P هذه بواسطة FDR لعدد القنوات عبر المرضى مضروبًا في عدد الصناديق لكل قناة (Benjamini and Hochberg، 1995). تم اعتبار القناة تحتوي على تعديل مهم إذا كان هناك ثلاث صناديق متتالية أو أكثر مع قيم p مصححة بواسطة FDR أقل من=0.05. تم حساب ما إذا كانت الأحداث عبارة عن تموجات قشرية رائدة أو متأخرة عند t=0 لكل قناة باختبار ذي الحدين بقيمة متوقعة تبلغ 0.5، وذلك باستخدام تعداد الأحداث في 1000 مللي ثانية قبل مقابل 1000 مللي ثانية بعد t=0 لـ موجات النوم. تحتوي المؤامرات على 50 مللي ثانية من تعداد الأحداث Gaussian مع صناديق 50 مللي ثانية.

تم حساب الاحتمالات المشروطة للتموج في ضوء موجات النوم التالية أو تسلسلاتها: المغزل السفلي، والمغزل، والشمالي، والمغزل السفلي، والمغزل العلوي. تم تحديد التموج المعطى للمغزل (R|SS) إذا حدث مركز التموج أثناء المغزل (كان متوسط ​​مدة المغزل 634 مللي ثانية). تم اعتبار التموج يسبق الحالة (R|US) أو يتبع الحالة السفلية (R|DS) إذا حدث مركز التموج خلال 634 مللي ثانية قبل أو بعد ذروة المنطقة الشمالية أو المنطقة السفلية، على التوالي.

كشف الوحدة وتصنيفها وجودتها وعزلها. تم إجراء اكتشاف الوحدة وتصنيفها وفقًا لإجراءاتنا المنشورة (Peyrache et al., 2012; Chan et al., 2014; Dehghaniet al., 2016; Le Van Quyen et al., 2016; Telenczuk et al. ، 2017؛ إيشنلوب وآخرون، 2020؛ ديكي وآخرون، 2021). تم تمرير نطاق البيانات عند 300-3000 هرتز وتم اكتشاف طفرات الوحدة المفترضة عندما تجاوزت الإشارة المصفاة 5 أضعاف SD المقدر لضوضاء الخلفية. تم تجميع الوحدات بوسائل k باستخدام المكونات الثلاثة الرئيسية الأولى لكل ارتفاع. تم فحص المسامير المتراكبة بصريًا وتم استبعاد تلك ذات الأشكال الموجية غير الطبيعية. استنادًا إلى أشكالها الموجية، ومعدلات إطلاق النار، والمخططات التلقائية، تم تجميع إمكانات الفعل على أنها ناشئة عن PYs أو INS المفترضة. كان لدى PYs معدلات ارتفاع تبلغ؛0.1-0.8 هرتز، وفواصل زمنية طويلة من الوادي إلى الذروة ونصف العرض، وارتباطات تلقائية حادة، وتوزيعات الفاصل الزمني ثنائي النسق (ISI)، مما يعكس الميل إلى إطلاق النار في رشقات نارية.

على النقيض من ذلك، كان لدى INS معدلات ارتفاع تبلغ؛ {{0}} هرتز، وفترات زمنية قصيرة من الوادي إلى الذروة ونصف العرض، وارتباطات ذاتية واسعة، وتوزيع ISI أحادي الواسطة في الغالب. كان لدى مريض مصفوفة يوتا المشمول في الدراسة 69 PY بإجمالي 231,922 ارتفاعًا، بالإضافة إلى 23 IN بإجمالي 462,246 ارتفاعًا. كان متوسط ​​السعة من الوادي إلى الذروة وSD PY هو 44.8 6 12.9 مللي فولت، وكان معدل الارتفاع {{20}}.28 6 0.17 هرتز، من الوادي إلى الذروة كان العرض 0.49 6 0.5 مللي ثانية، وكان عرض نصف الذروة {{40}}.62 6 0.04 مللي ثانية، وكان مؤشر الانفجار 0.03 6 0.02. كان المتوسط ​​وSD IN من الوادي إلى الذروة 28.9 6 11.9 مللي فولت، وكان معدل الارتفاع 1.67 6 1.63 هرتز، وكان عرض الوادي إلى الذروة 0.29 60. 05 مللي ثانية، وكان عرض نصف الذروة 0.34 6 0.05 مللي ثانية، وكان مؤشر الانفجار 0.01 6 0.01. كانت سعة الوادي إلى الذروة، ومعدل الارتفاع، وعرض الوادي إلى الذروة، وعرض نصف الذروة، ومؤشر الانفجار مختلفة بشكل كبير بين PY وIN (ع، 0.0001، اختبار t على الوجهين).

تم تأكيد جودة الوحدة الواحدة وعزلها وفقًا للإرشادات المحددة مسبقًا (Kaminski et al., 2020). تم التحقق من أن ارتفاعات الوحدة تتجاوز حد الضوضاء استنادًا إلى نسب الإشارة إلى الضوضاء الكبيرة (PY: 10.1 6 3.4;IN: 5.9 6 3.1). نظرًا لأن فترة المقاومة للارتفاعات العصبية تبلغ 3 مللي ثانية، فإن النسبة المئوية لـ ISIs، 3 مللي ثانية تقدر درجة تلوث الوحدة الواحدة عن طريق المسامير من وحدات مختلفة، والتي كانت منخفضة جدًا بين الوحدات المشمولة في هذه الدراسة (PY: 0.{{14 }}.15%; IN: 0.31 6 0.50%).علاوة على ذلك، كانت الوحدات المفردة المكتشفة على نفس جهة الاتصال قابلة للفصل بدرجة كبيرة وفقًا لمسافات الإسقاط الخاصة بها (Pouzat et al., 2002)(PY: 49.{ {21}}.8 SD، في: 50.9 6 28.6 SD). أخيرًا، تم تأكيد الاستقرار الزمني لارتفاعات الوحدة بمرور الوقت بناءً على اتساق شكل الموجة المتوسطة وسعة كل وحدة عبر أرباع التسجيل.

تحليلات وحدة الارتفاع أثناء التموجات. تم تحليل ارتفاع الوحدة فيما يتعلق بالتموجات المحلية المكتشفة على نفس جهة الاتصال. تم تحديد مراحل التموج لارتفاعات الوحدة من خلال إيجاد زاوية تحويل هيلبرت لإشارة ممر النطاق 70-100 هرتز (إزاحة الطور صفر) في أوقات الارتفاعات. تم تحديد طور التموج المتوسط ​​الدائري لكل وحدة حسب بيرنس (2009). تم إجراء تحليلات الطور فقط على الوحدات التي تحتوي على 30 ارتفاعًا على الأقل أثناء التموجات المحلية. تم استخدام اختبار رايلي لتقييم الانحراف الأحادي عن توحيد المراحل المتوسطة الدائرية عبر الوحدات. تم تقييم cofiring زوج الوحدة PY – PY و PY – IN خلال 5 مللي ثانية بناءً على Dickey et al. (2021). لتقييم التموجات عندما يكون هناك تموج في أي من الموقعين أو كليهما مقابل خط الأساس عند عدم حدوث تموجات، اخترنا عشوائيًا حقبة غير تموجية متطابقة من حيث العدد والمدة مع التموجات ولكن لم يتم اكتشاف تموجات خلالها على أي من القناتين. تم حساب الاحتراق أثناء التموجات مع أوقات الارتفاع المرصودة مقابل أوقات الارتفاع العشوائي عن طريق خلط أوقات الارتفاع لكل وحدة خلال فترات التموجات.

التصميم التجريبي والتحليلات الإحصائية. تم تقييم جميع الاختبارات الإحصائية بـ=0.05. تم تصحيح جميع قيم p التي تتضمن مقارنات متعددة بواسطة FDR وفقًا لبنياميني وهوشبيرج (1995). تم إجراء تصحيحات FDR عبر أزواج القنوات عبر جميع أزواج القنوات من جميع المرضى المشمولين في التحليل. تُظهر مخططات الصندوق والطرفين النطاق المتوسط ​​والمتوسط ​​والربيعي، مع الإشارة إلى الشعيرات التي تشير إلى نطاق ربعي قدره 1.5 مع حذف القيم المتطرفة. تم إنتاج مخططات كثافة النواة باستخدام طرق من Bechtold (2016). تم حساب إحصائيات الأهمية والخلط للرسوم البيانية الزمنية المحيطة بالتموج كما هو موضح أعلاه. تم حساب إحصائيات ارتفاع الوحدة كما هو موضح أعلاه.

تم إجراء مقارنات إحصائية بين خصائص التموج باستخدام اختبارات t ثنائية الاتجاه أو ثنائية العينة بين وسائل القناة. تم تحديد الاختلافات في خصائص التموج بين الحالات (NREM أو الاستيقاظ) أو المناطق (القشرة أو الحصين) باستخدام نماذج التأثيرات المختلطة الخطية مع الحالة والمنطقة كتأثيرات ثابتة والمريض كتأثير عشوائي، وفقًا للنموذج التالي:

توافر البيانات. تتوفر البيانات الأولية التي تم تحديدها والتي تدعم نتائج هذه الدراسة من المؤلفين المقابلين بناءً على طلب معقول بشرط أن تسمح اتفاقية مشاركة البيانات وموافقة المريض بهذه المشاركة.

توفر الكود. الكود الذي يدعم نتائج هذه الدراسة متاح من المؤلفين المقابلين بناءً على طلب معقول.

نتائج

توجد التموجات في كل مكان عبر الحالات والهياكل ذات التردد المميز والبؤري (؛90 هرتز) والمدة (؛70 مللي ثانية)

تم اكتشاف التموجات في تسجيلات SEEG القشرية داخل الجمجمة والحصين من 17 مريضًا يخضعون للمراقبة من أجل توطين تركيز النوبات (الجدول 1). ضمنت الاشتقاقات القشرية ثنائية القطب قياس LFPs المولدة محليًا. تم اكتشاف التموجات حصريًا من المناطق غير المسببة للصرع وغير المسببة للصرع وكان مطلوبًا أن يكون لها ثلاث دورات على الأقل من سعة 70-100 هرتز متزايدة دون تلوث من خلال نشاط الصرع أو التحف (الشكل 1A). تم رفض تسجيل قنوات العصر التي يحتمل أن تكون ملوثة بالنشاط الصرعي. تم العثور على تموجات أثناء الاستيقاظ وحركة العين غير السريعة في جميع المناطق القشرية التي تم أخذ عينات منها (الشكل 2A، B، E-J؛ الجدول 3) وكذلك الحصين (الشكل 2C، D، K، L؛ الجدول 3).

عبر الحالات والمناطق القشرية، كان تردد التموج ثابتًا بشكل ملحوظ عند؛ 90 هرتز. على وجه التحديد، تراوح متوسط ​​تردد التموج القشري داخل المنطقة من 88.8-90.0 هرتز أثناء حركة العين غير السريعة و89.2-89.8 هرتز أثناء الاستيقاظ (الجدول 3؛ الشكل 3). كان متوسط ​​تردد التذبذب التموجي SD 6 عبر جميع القنوات القشرية أثناء حركة العين غير السريعة هو 89.1 6 0.8 هرتز وأثناء الاستيقاظ كان 89.5 6 0.7 هرتز. يتم عرض هذه البيانات أيضًا على شكل رسوم بيانية لخصائص التموجات الفردية (السعة والتردد والمدة والتغيرات المرتبطة بسعة .200 هرتز) في الشكل 4 وكذلك المرضى الأفراد في الشكل 5. وكانت الخصائص الأساسية للتموجات القشرية متشابهة جدًا في التحليل التكميلي الذي تم فقط وشملت القنوات القشرية خالية من IISs (الشكل 6A).

لم يكن تردد التذبذب ثابتًا بدرجة عالية فقط عند 90 هرتز عبر التموجات، ولكن السعة المتزايدة كانت مركزة بشكل كبير أثناء التموجات عند 90 هرتز في تسجيلات النطاق العريض، مع انخفاض حاد في السعة عند الترددات الأعلى والأدنى. يمكن رؤية هذه الزيادة في القدرة البؤرية، والتي تكون بارزة بشكل خاص خلال NREM، في أمثلة القنوات (الشكل 2A، E–H) بالإضافة إلى مخططات متوسط ​​التردد الزمني الكبير التي تكون متوسطة عبر جميع متوسطات القنوات لجميع التموجات (الشكل 2I – L) .

لقد أجرينا تحليلات تكميلية لفحص ما إذا كان هذا الانتظام والتركيز في تردد التموج يمكن أن يكون بسبب طريقتنا في اكتشافها. أولاً، أجرينا تحليلاً كاملاً لجميع قنوات وعصور SEEG باستخدام نطاقي تردد مختلفين للكشف عن التموج واختياره. استخدم أحدهما ممر نطاق الكشف من 70 إلى 100 هرتز كما في تحليلنا الأساسي، والآخر قام بتوسيع ممر نطاق الكشف إلى 65-120 هرتز. متوسط ​​تردد تذبذب تموج NREM 6 SD عبر القنوات (N=273) من جميع SEEG المرضى (S1-S17) متشابهون إلى حد كبير عند استخدام إما 70-100 هرتز (يعني 6 SD=89.1 60.8 هرتز) أو 65-120 ممر الموجة هرتز (92.7 62.2 هرتز) (الشكل 1B). علاوة على ذلك، تحققنا من أن مرشحات الشق 60 و120 هرتز (لإزالة ضوضاء الخط) بالإضافة إلى ممر النطاق 70-100 هرتز لم تنتج ذروة في الطاقة بشكل مصطنع عند؛ 90 هرتز (الشكل 1C). وبالتالي، فإن تردد التذبذب المموج البالغ؛ 90 هرتز يبدو أنه فسيولوجي وليس مدفوعًا بطرق كشف محددة.

كان متوسط ​​​​مدة التموج أيضًا متسقًا بشكل ملحوظ (؛ 70 مللي ثانية) عبر الولايات والمناطق القشرية (الجدول 3). لا يتم تفسير المدة والاتساق من خلال متطلبات الكشف عن وجود 3 دورات على الأقل (والتي تبلغ 33.3 مللي ثانية عند 90 هرتز) ، مما يشير إلى أن هذه المدة أيضًا خاصية فسيولوجية. الخصائص الأخرى، بما في ذلك الكثافة (NREM: 8.36 6 2.69 دقيقة 1، الاستيقاظ: 5.77 6 3.42 دقيقة 1)، سعة الذروة (NREM: 5.10 6 2.25 مللي فولت، الاستيقاظ: 7.38 64.17 مللي فولت)، والتغيير في سعة .200 هرتز (NREM: 3.096 2.75%، الاستيقاظ: 33.02636.90%) كانت أيضًا متشابهة للغاية عبر القنوات (الأشكال 2، 3). وكانت خصائص التموج متسقة أيضًا بين المرضى (الشكل 5). ومع ذلك، فقد لوحظت اختلافات صغيرة ولكنها مهمة بين المناطق، القشرة مقابل الحصين، وحركة العين غير السريعة مقابل الاستيقاظ، والتي تم وصفها أدناه.

تظهر التموجات اختلافات صغيرة ولكنها مهمة بين القشرة والحصين

تم اختيار تموجات الحصين البشرية سابقًا باستخدام مجموعة متنوعة من الطرق (للمراجعة، انظر Jiang et al., 2019c). في دراساتنا السابقة، طلبنا أن يتم فرض التموجات على الموجات الحادة (خاصية الحصين الأمامي) (جيانغ وآخرون، 2019 أ) أو المغازل (سمة الحصين الخلفي) (جيانغ وآخرون، 2019 ب). في الدراسة الحالية، قمنا بإعادة تحليل هذه البيانات باستخدام نفس المعايير والإجراءات التي استخدمناها للكشف عن التموجات القشرية واختيارها، لتجنب أي غموض منهجي؛ أي أننا لم نطلب وجود أو عدم وجود أي توقيع LFP ذي تردد منخفض مرتبط.

باستخدام نفس معايير الكشف، وجدنا أن التموجات القشرية والحصين تشترك في نفس الخصائص الأساسية مع وجود اختلافات صغيرة نسبيا. كانت خصائص تموج الحصين الأساسية متشابهة جدًا في التحليل الإضافي، والذي شمل فقط قنوات الحصين الخالية من IISs (الشكل 6B). خلال NREM، كان لدى تموجات الحصين مخططات متوسطة التردد الزمني (الشكل 2C، K) تشبه المخططات القشرية المقابلة (الشكل 2A، E – I) التي تحتوي على نشاط تذبذبي مركَّز عند؛ 90 هرتز، ولكنها اختلفت في كونها متراكبة على قمة موجة حادة محلية - تموج بدلاً من أن يحدث قبل المنطقة المحلية كما يظهر في القشرة. أثناء الاستيقاظ، يُظهر متوسط ​​مخططات التردد الزمني للتموجات الحصينية (الشكل 2D، L) والتموجات القشرية (الشكل 2B، J) مرة أخرى نشاطًا تذبذبيًا مركّزًا عند؛ 90 هرتز، ولكن أيضًا مع نشاط يمتد إلى ترددات أعلى كما هو مذكور أعلاه.

وكشفت التحليلات الإحصائية (الشكل 3) عن العديد من الاختلافات التي، على الرغم من صغرها، كانت مع ذلك كبيرة، وتعزى إلى الأعداد الكبيرة من القنوات. على وجه التحديد، بالمقارنة مع التموجات القشرية، كانت تموجات الحصين في المتوسط: أقل كثافة قليلاً أثناء حركة العين غير السريعة، وأكثر كثافة أثناء الاستيقاظ؛ تردد أقل قليلاً، خاصةً أثناء حركة العين غير السريعة (NREM) (ولكن لا يزال هناك فرق قدره 3 هرتز)؛ مدة أطول، خاصة أثناء حركة العين غير السريعة (لكن بفارق 10 مللي ثانية)؛ سعة أكبر (بنسبة؛2.5)؛ ويرافقه زيادة أصغر ولكن لا تزال كبيرة في سعة 0.200 هرتز أثناء الاستيقاظ مقارنةً بحركة العين غير السريعة. بالإضافة إلى ذلك، لم تكن خصائص التموج القشري مرتبطة بشكل كبير بكثافة اتصال الحصين بالجزء المحلي (الشكل 7). بشكل عام، يبدو أن التموجات القشرية والحصين متشابهة جدًا، باستثناء سعاتها والموجات الأبطأ المرتبطة بها أثناء حركة العين غير السريعة (الشكل 2؛ الشكل 8 أ-و).

يمكن تمييز التموجات عن التذبذبات الحوفية عالية التردد

تمت دراسة النشاط التذبذبي عند 0.60 هرتز في البشر سابقًا، خاصة في قرن آمون مرضى الصرع. لو فان كوين وآخرون. (2010) تم الإبلاغ عن نشاط غير مرضي محتمل، وذلك بشكل رئيسي من مواقع التلفيف المجاور للحصين. لقد فرضوا مدة لا تقل عن 100 مللي ثانية، والتي كان من شأنها أن تقضي على الغالبية العظمى من الأحداث التي درسناها (الأشكال 3D، 4)، وهي أطول من تلك التي تم الإبلاغ عنها سابقًا لتموجات الحصين البشرية (Jiang et al., 2019c)، والبشرية. التموجات القشرية (Vaz et al., 2019)، وتموجات القوارض (Buzsáki, 2015).

بالإضافة إلى ذلك، فهي أطول في المتوسط؛7 من الأحداث التي وصفناها هنا، تلك التي وصفها لو فان كوين وآخرون. (2010) تختلف أيضًا في أنها تحتوي على عدة ترددات تذبذبية (في حين أن تلك الموصوفة هنا تتمركز بقوة عند 90 هرتز) ولها سعات أكبر. ومع ذلك، فإن أحداثها متشابهة من حيث كونها مرتبطة بالولايات الشمالية، وفي تعديل إطلاق الوحدات (انظر أدناه). لذلك كنا مهتمين بتحديد العلاقة بين الأحداث شبه الحصينية التي وصفها ليفان كوين وآخرون. (2010) والأحداث القشرية واسعة النطاق الموصوفة هنا.

قمنا باختيار قنواتنا المجاورة للحصين (قنوات N {{0}}) من 5 مرضى)، وقمنا بتنفيذ معايير الاختيار التي وصفها Le Van Quyen et al. (2010): كانت البيانات عبارة عن ممر نطاق عند 40-120 هرتز، وكان الحد الأدنى لمدة الحدث 100 مللي ثانية، وبخلاف ذلك، تم اكتشاف الأحداث كما هو موضح في المواد والطرق. وباستخدام معايير الاختيار هذه، وجدنا كثافات منخفضة جدًا للأحداث. كان متوسط ​​كثافة التموج للقنوات المجاورة للحصين خلال NREM باستخدام معاييرنا هو 9.08 دقيقة (المدى: 7.23-10.77 دقيقة 1)، بينما كان ذلك باستخدام Le Van Quyen et al. (2010) كانت معايير الكشف 0.40 دقيقة فقط (النطاق: 0-1.53 دقيقة 1). وبالتالي، فإن الأحداث الموصوفة هنا لا تتوافق مع تلك التي أبلغ عنها سابقًا Le Van Quyen et al. (2010).

تظهر التموجات اختلافات صغيرة ولكنها مهمة بين القشرة الحسية الحركية الأولية والقشرة الارتباطية

وجدت الأبحاث السابقة على الفئران النائمة (Khodagholy et al., 2017) والبشر المستيقظين (Vaz et al., 2019) أن التموجات القشرية أصبحت أكثر شيوعًا في مناطق الارتباط مقارنة بالمناطق الحسية والحركية المبكرة حيث كانت غائبة أو نادرة. في المقابل، وجدنا أن كثافة التموج والسعة والسعة المصاحبة 200 هرتز (بديل لإطلاق الوحدة) (مكمل وآخرون، 2005) في القشرة الأولية كانت جميعها أعلى بكثير منها في مناطق الارتباط، كما يتضح من الارتباط الإيجابي مع مؤشر الميالين (الشكل 8G – I) (روزين وهالجرين، 2021). لم يتم ربط تردد التذبذب ومدته بمؤشر الميالين (الشكل 9). في بعض الحالات، كان هذا التأثير صغيرًا، على سبيل المثال، حيث يفسر فقط 1.7% من التباين في الكثافة أثناء الاستيقاظ و4.4% أثناء حركة العين غير السريعة. وفي حالات أخرى، كان التأثير كبيرًا، على سبيل المثال، موضحًا 19.4% من التباين في السعة أثناء حركة العين غير السريعة. بمقارنة حركة العين غير السريعة والاستيقاظ، في حركة العين غير السريعة كان هناك ارتباط أقوى بكثير بين مؤشر الميالين والكثافة (p=0.02، t=2.1)، والسعة (p=8 104,t {{19) }}.2)، وتعديل .200 هرتز (ص=2 106، t=4.7؛ اختبار r مقترن من جانب واحد؛ MATLAB: r _اختبار _ مقترن) (ستيجر، 1980). باختصار، يبدو أن التموجات القشرية البشرية أكثر عددًا وقوة في المناطق الحسية والحركية من مناطق الارتباط.

تظهر التموجات اختلافات صغيرة ولكن مهمة بين حركة العين غير السريعة والاستيقاظ

كانت معظم خصائص التموجات القشرية والحصين متشابهة بين حركة العين غير السريعة والاستيقاظ (الشكل 3؛ الجدول 3)، ولكن بسبب الأعداد الكبيرة من الأحداث، كانت حتى الاختلافات الصغيرة ذات دلالة إحصائية. مع الأخذ في الاعتبار الاختلافات البالغة 0.10% فقط، كانت كثافة التموج القشري أعلى بنسبة 31% وكانت السعة أقل بنسبة 43% أثناء حركة العين غير السريعة مقارنة بالاستيقاظ. كانت مدة التموج أعلى بنسبة 13% في القشرة الدماغية و20% أعلى في الحصين أثناء حركة العين غير السريعة مقارنة بالاستيقاظ. كانت الاختلافات الأكثر لفتًا للانتباه هي التغير في النسبة المئوية لمتوسط ​​سعة 200 هرتز أثناء التموجات مقارنةً بخط الأساس من 2 إلى 1 ثانية (الشكل 3E)، والذي زاد بنسبة 969% من حركة العين غير السريعة إلى الاستيقاظ في القشرة، و304% في الحصين.

يُنظر إلى هذا الاختلاف على أنه نطاق عريض في تموجات اليقظة التي أثارت مخططات التردد الزمني من القشرة (الشكل 2Bii، J) والحصين (الشكل 2Dii، L)، وبالتالي لا يتم تفسيره عادةً على أنه تذبذب، ولكن كمؤشر من زيادة نشاط الوحدات المتعددة. وبالتالي، بالمقارنة مع الاستيقاظ، تكون التموجات القشرية أكثر كثافة إلى حد ما، وأطول، وأصغر في حركة العين غير السريعة؛ تموجات الحصين هي أيضًا أطول. والفرق الرئيسي الوحيد هو أن التموجات القشرية والحصين تبدو مرتبطة بزيادة أكبر بكثير في النشاط المفترض متعدد الوحدات أثناء الاستيقاظ مقارنةً بحركة العين غير السريعة.

التموجات القشرية تقفل موجات النوم الحاسمة لتعزيز الذاكرة

تعتبر أدوات التوصيل التذبذبية مهمة لتقوية الذاكرة (Latchoumane et al., 2017). أظهرت الدراسات السابقة أن التموجات القشرية تحدث في قمم شمال الولاية والمغزل في القطط (Grenier et al.، 2001) والجرذان (Khodagholy et al.، 2017)، ولكن لم يتم تقييم هذه العلاقات عند البشر. لقد اكتشفنا المناطق السفلية والشمالية، مع تحديد الأقطاب بناءً على النشاط عالي التردد المرتبط (لمزيد من التفاصيل، راجع المواد والطرق)، بالإضافة إلى المغازل، ووجدنا أن التموجات القشرية كانت مقترنة بدقة بتسلسل موجات النوم الموصوفة أعلاه (الشكل 10؛ الجدول 4). ). على وجه التحديد، في 95% من القنوات القشرية، ارتبطت التموجات بشكل كبير بالمناطق الواقعة في وسط الولاية ومناطقها العليا (الشكل 10 ب، د، هـ)، عادةً عند الانتقال من أسفل إلى شمال الولاية، كما رأينا في التجارب الفردية (الأشكال 2Aiii، 10A)، وفي المتوسطات الناتجة عن التموج للنطاق العريض LFP (الشكل 2Ai، E – H).

تُظهر الرسوم البيانية شبه التموجية أن مراكز التموج القشري، في المتوسط، حدثت بعد 450 مللي ثانية من الحد الأقصى للحالة السفلية و100 مللي ثانية قبل الحد الأقصى للحالة الشمالية (الشكل 10B، D – G). وبشكل أقل تكرارًا، حدثت تموجات أثناء المغازل (ارتباط كبير في 29% من القنوات؛ الشكل 10C، E)، كما يظهر في التجارب الفردية (الشكل 10A)، وفي مخططات التردد الزمني المحيطة بالتموج (الشكل 2Aii، E). تُظهر الرسوم البيانية شبه التموجية أن المغازل بدأت في المتوسط ​​بـ 225 مللي ثانية قبل مركز التموج القشري، مما يشير إلى أن التموجات تميل إلى الحدوث أثناء المغازل (الشكل 10C، E – G). وكان احتمال حدوث التموجات خلال المغازل التي سبقت المناطق الشمالية أكبر من احتمال حدوث التموجات. أثناء المغازل، أو قبل المناطق الشمالية (الشكل 10H). تشير هذه النتائج إلى أن توقيت التموجات القشرية أثناء حركة العين غير السريعة مناسب لتسهيل الدمج، مسترشدًا بالتنشيط المتسلسل لموجات النوم.

For more information:1950477648nn@gmail.com