الخيال كوظيفة أساسية للحصين الجزء الأول

الخيال هو وظيفة بيولوجية حيوية للتجربة الإنسانية والإدراك المتقدم. وعلى الرغم من هذه الأهمية، يبقى من غير المعروف كيف يتحقق الخيال في الدماغ. تشير الأبحاث الكبيرة التي تركز على الحصين، وهو بنية دماغية مرتبطة تقليديًا بالذاكرة، إلى أن أنماط إطلاق النار في الخلايا العصبية المضبوطة مكانيًا يمكن أن تمثل المسارات السابقة والقادمة في الفضاء.

يعد الخيال والذاكرة من أهم الموارد الفكرية للإنسان. هاتان المقدرتان تكملان وتعززان بعضهما البعض، وفي نفس الوقت تؤثران أيضًا بشكل عميق على حياتنا.

أولاً، الخيال هو المفتاح لتحقيق إمكاناتنا الكامنة. ومن خلال الخيال، يمكننا مواجهة مجموعة متنوعة من المواقف واستكشاف أفكار ووجهات نظر جديدة. يتيح لنا الخيال رؤية العالم من منظور إبداعي واكتشاف فرص وموارد جديدة. وفي الوقت نفسه، تمكننا الذاكرة الجيدة أيضًا من استخراج معلومات مهمة من الذاكرة وتمكيننا من التعبير عن الخيال بشكل أكثر دقة.

ثانيا، الخيال هو روح الابتكار البشري. يساعدنا الخيال على اكتشاف معرفة جديدة وإنشاء أعمال فنية جديدة وتحسين أنماط الحياة الحالية. ومن خلال فهم المعلومات من الماضي والحاضر، يمكننا بناء مستقبل مثالي في أذهاننا، والحفاظ على تركيزنا على المستقبل، والبحث المستمر عن أفضل طريقة لتحقيق رغباتنا.

وأخيرًا، يمكن للخيال والذاكرة أيضًا تحسين صحتنا العقلية. تسمح لنا هاتان القدرتان بالتعامل بشكل أفضل مع التحديات والضغوط المختلفة في الحياة. وفي الوقت نفسه، يمكن للتجربة الافتراضية التي يوفرها الخيال أن تساعد أيضًا في تخفيف القلق والتوتر، وضبط المشاعر، وتسمح لنا بمواجهة التغيرات المختلفة في الحياة بموقف أكثر إيجابية.

باختصار، الخيال والذاكرة مترابطان. فقط من خلال تعزيز العلاقة بين الاثنين والجمع بين الأفكار الإبداعية والمعرفة العملية يمكننا تحقيق نتائج أفضل. لذلك، يجب أن نعمل على تحسين قدراتنا على التخيل والذاكرة لضخ المزيد من الحكمة والإمكانيات في حياتنا المستقبلية. يمكن ملاحظة أننا بحاجة إلى تحسين الذاكرة، ويمكن لـ Cistanche deserticola أن يحسن الذاكرة بشكل كبير، لأن Cistanche deserticola يمكنه أيضًا تنظيم توازن الناقلات العصبية، مثل زيادة مستويات الأسيتيل كولين وعوامل النمو. هذه المواد مهمة جدًا للذاكرة والتعلم. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للحوم أيضًا تحسين تدفق الدم وتعزيز توصيل الأكسجين، مما يضمن حصول الدماغ على ما يكفي من العناصر الغذائية والطاقة، وبالتالي تحسين حيوية الدماغ والقدرة على التحمل.

انقر فوق معرفة المكملات الغذائية لتحسين الذاكرة

تم تفسير هذا العمل بشكل عام في ظل وجهات نظر قياسية مفادها أن الحصين ينفذ القدرات المعرفية المرتبطة في المقام الأول بالخبرة، سواء في الماضي (مثل التذكر أو الدمج)، أو الحاضر (مثل رسم الخرائط المكانية)، أو المستقبل (مثل التخطيط). ومع ذلك، فإن النتائج الحديثة نسبيًا في القوارض تحدد أنماطًا قوية لإطلاق الحصين تتوافق مع مجموعة متنوعة من البدائل للتجربة، في كثير من الحالات دون إشارة علنية إلى الماضي أو الحاضر أو ​​المستقبل.

وبالنظر إلى هذه النتائج وغيرها حول مساهمات الحصين في الخيال البشري، فإننا نقترح أن الوظيفة الأساسية للحصين هي توليد ثروة من التجارب والأفكار الافتراضية. بموجب هذا الرأي، يمكن فهم الحسابات التقليدية لوظيفة الحصين في الذاكرة العرضية والملاحة المكانية على أنها تطبيقات خاصة لنظام أكثر عمومية للخيال. ويشير هذا الرأي أيضًا إلى أن الحصين يساهم في نطاق أوسع من القدرات المعرفية مما كان يُعتقد سابقًا.

هذه المقالة جزء من موضوع "التفكير في الاحتمالات: الآليات، وتطور الجينات، والوظائف، وتطور السلالات".

1 المقدمة

القدرة على التخيل أمر ضروري للتجربة الإنسانية. على مستوى واسع، يلعب الخيال دورًا رئيسيًا في الإبداع البشري والفاعلية والأفكار والأفعال اليومية. وبشكل أكثر تحديدًا، يمتلك البشر ويعبرون عن أنواع عديدة من التجارب المتخيلة. وتشمل هذه الذكريات، والتنبؤات، والمحاكاة، والواقع المخالف، والتخيلات، والافتراضات، وشرود العقل - وفي الحالات المرضية، الهلوسة والتلفيقات.

هذه الأشكال واسعة النطاق من الخيال ذات صلة، إن لم تكن ضرورية، بمجموعة واسعة مماثلة من المجالات المعرفية، مثل الذاكرة والتخطيط والتعلم والاستدلال. وعلى الرغم من هذه الأهمية الأساسية، فإن فهمنا لكيفية تحقيق الخيال كعملية بيولوجية في الدماغ لا يزال في طور النشوء. وفي الواقع، فإن التنوع الهائل للتجارب المتخيلة يجعل من الصعب البدء في تصور نهج بيولوجي محتمل.

كنقطة انطلاق، حددنا خاصية موحدة للتجارب المتخيلة: فهي لا تشير إلى تجارب حالية فعلية أو تعكس بشكل مباشر الظروف المستمرة في العالم الخارجي. بل إن التجارب المتخيلة تشير إلى غير الواقع، وتنشأ من مصدر داخلي للذات. وبعبارة أخرى، يمكن للأشخاص الأصحاء المستيقظين أن يولدوا أفكارًا وتجارب "عقليًا" ويميزونها عن الأفكار والتجارب المدفوعة بالمحفزات المستمرة في الحاضر الفعلي.

ونشير إلى هذه القدرة الأساسية على توليد الإمكانيات التي لا تتوافق مع الحاضر الفعلي بالإبداع. بموجب هذا التعريف، يعتبر الإبداع وظيفة أساسية تكمن وراء القدرات التخيلية على نطاق واسع، بغض النظر عن خصائص أكثر تحديدًا، مثل المراجع في الوقت المناسب (على سبيل المثال، تذكر الماضي أو محاكاة المستقبل).

لمزيد من التوضيح، نلاحظ أيضًا أن استخدامنا الحالي لـ "الإبداع" يختلف عن معناه في اللغويات والنماذج الإحصائية (على الرغم من الروابط المحتملة بين هذه الاستخدامات [1-3]). إن تعريف الإبداع يمكّننا من التركيز على قدرة مميزة واحدة قد تسهل في النهاية فهمنا لأنواع ومكونات الخيال المتنوعة.

والأهم من ذلك، أنه يمكن فهم التوليد على مستوى الدماغ. من خلال عكس القدرة على مستوى الموضوع على التمييز بين الخبرة الفعلية والمتخيلة [4]، يجب على العمليات العصبية المحددة في الدماغ السليم "تحليل" التمثيلات الداخلية كتجربة مستمرة (فعلية) مقابل تجربة بديلة متولدة داخليًا (متخيلة). الأهم من ذلك، أن هذا التوليد على مستوى الركيزة لا يفترض مسبقًا ميزات مثل الصور الذهنية، أو السفر العقلي عبر الزمن، أو الوعي الواعي. في الواقع، تعريف الإنتاجية يمكننا من الإشارة إلى قدرة الدماغ على توليد تجارب داخلية تختلف عن التجارب الحالية المدفوعة خارجيًا، دون استدعاء هذه الميزات المرتبطة بالخيال البشري الذاتي.

على سبيل المثال، يمكن للاعب كرة قدم يقترب من كرة متحركة أن يقيم بسرعة العديد من الأحداث والمحفزات الديناميكية المستمرة، ويفكر في استجابات متعددة محتملة، ويقرر اللعب، كل ذلك في جزء من الثانية ودون وعي صريح بكل احتمال ممثل داخليًا. في الحيوانات، السيناريوهات ذات الصلة بعلم السلوك مثل الافتراس والهروب لها متطلبات مماثلة على الإدراك [5]. وبالتالي، قد يكون التحقيق المباشر في الدماغ ضروريًا لفهم التوليد.

في هذه المراجعة، هدفنا العام هو وصف وتعزيز فهمنا لكيفية تحقيق القدرة على الإبداع - وهي القدرة الكامنة وراء الخيال - في الدماغ. تسترشد مراجعتنا بخمسة أسئلة: (1) أين يمكن تنفيذ التوليد في الدماغ، (2) كيف يمكن تحديد النشاط العصبي التوليدي، (3) ما هي أنماط النشاط العصبي التوليدي المرشحة والارتباطات التمثيلية التي تم وصفها مسبقًا، و ( 4) كيف يمكن للدماغ أن ينظم أنماط النشاط الفعلي مقابل أنماط النشاط التوليدي.

تثبت هذه المناقشة أن الحصين، وهو بنية دماغية في الفص الصدغي الأوسط، هو ركيزة بيولوجية مرشحة للتوليد وأن أنماط إطلاق العصب الحصين تعكس العمليات التوليدية من خلال تمثيل مجموعة متنوعة من البدائل للتجربة المستمرة. أخيرًا، نأخذ في الاعتبار (v) ما تقترحه هذه الملاحظات حول الأساس البيولوجي للتوليد ودوره في الإدراك.

وبشكل أكثر تحديدًا، في ضوء النتائج الحديثة على مستوى أنماط إطلاق الخلايا العصبية في القوارض، بالإضافة إلى أبحاث الدماغ المتعلقة بالخيال لدى البشر، نقترح أن الحُصين - الذي يُفهم غالبًا على أنه نظام يمثل الخبرة بشكل مميز، سواء في الماضي، المستقبل الحاضر أو ​​المتوقع - يمكن فهمه بشكل أفضل على أنه نظام يمثل أيضًا بدائل متخيلة للتجربة.

2. الحصين كمركز للإنتاج في الدماغ

ما هي البنية داخل الدماغ التي قد تنفذ عملية الإنتاج؟ أحد المقاربات لهذا السؤال هو تحديد ما إذا كان الضرر الذي يلحق بأجزاء معينة من الدماغ يسبب عجزًا في القدرات التخيلية التي تعتمد على القدرة على الإبداع، بما في ذلك تذكر الماضي، أو تصور المستقبل، أو بناء سيناريوهات خيالية. ومن الجدير بالذكر أن دراسات الحالة الأولى التي تربط خيال المستقبل بمناطق محددة في الدماغ كانت لدى أفراد يعانون من عجز محدد مسبقًا في ذاكرة الماضي [6-10].

في إحدى الحالات الكلاسيكية، عانى المريض HM من فقدان الذاكرة الشديد بعد إزالة الحصين والمناطق الزمنية المجاورة جراحيًا، مما جعل الحصين موقعًا مهمًا للذاكرة، وخاصة الذاكرة العرضية [11،12]. على وجه الخصوص، في حين يتم الإبلاغ عن ضعف الذاكرة العرضية بشكل تقليدي، فقد تم فحص HM والعديد من المرضى الآخرين الذين يعانون من تلف الحصين منذ ذلك الحين ووجدوا أن لديهم إعاقات شديدة في التفكير الموجه نحو المستقبل وبناء الأحداث الخيالية بشكل عام [9،13-18].

تثير هذه النتائج احتمال أن تذكر الماضي، وتوقع المستقبل، والقدرات التخيلية على نطاق أوسع قد تشترك في وظائف أساسية مشتركة بالإضافة إلى الاعتماد على الحصين [17،18].

استكمالًا لدراسات الآفة، كشف التصوير الوظيفي للدماغ عن تنشيط الحصين خلال مجموعة متنوعة من التجارب المتخيلة المبلغ عنها ذاتيًا والتي تختلف بشكل واضح عن الظروف الفعلية للأشخاص [19-22].

في مثل هذه الدراسات، يُطلب من الأشخاص عادةً تخيل تجارب تختلف عن التجارب الحالية من خلال التغيرات في الزمان والمكان و/أو المنظور الشخصي. يتم تنشيط الحصين، بالإضافة إلى مجموعة من المناطق القشرية المعروفة باسم شبكة الوضع الافتراضي، باستمرار أثناء، على سبيل المثال، تذكر تجارب السيرة الذاتية، وتخيل الأحداث المستقبلية المتوقعة، وتخيل الحقائق المغايرة، والمحاكاة الذهنية للأنشطة الشائعة (مثل تنظيف الأسنان)، وبناء القصص الخيالية. المشاهد، وتخيل أحداث وقصص غير حقيقية، والأخذ بوجهات نظر الآخرين والشرود الذهني غير المتعمد [19،20،23-27]. تسلط هذه النتائج الضوء على أن الحصين، إلى جانب مناطق الدماغ الأخرى في شبكة الوضع الافتراضي، مهم للقدرة على توليد إزاحات عقلية من الظروف الحالية الفعلية، سواء في الزمان والمكان والمنظور الشخصي، وربما مجالات أخرى [14،17، 19،28،29].

وهكذا، على الرغم من أن الدور المعرفي للحصين غالبًا ما يتم تصوره حول الخبرة السابقة (أي التذكر العرضي، والتذكر) أو الخبرة المتوقعة بشكل صريح (أي التخطيط والتنقيب) [30-32]، يبدو أن الحصين يلعب دورًا أكثر عمومية في التجربة التخيلية. [29].

وفي الجهود المبذولة لتوضيح هذا الدور، غالبًا ما بحثت الدراسات في مدى توفر الصور الذهنية وطبيعتها.

تساعد العديد من الدراسات الإضافية في تحسين دور الحصين بما يتجاوز الملاحظة المذكورة أعلاه والتي تشير إلى أن تلف الحصين يرتبط بالعجز في تصور المشاهد الخيالية بشكل واضح. أولاً، يُظهر المرضى الذين يعانون من آفات الحصين الجزئية تنشيط أنسجة الحصين المتبقية عندما يتم تكليفهم بتخيل مشاهد معقدة [33،34]. ثانيًا، وجد أحد المرضى الذين يعانون من تلف طويل الأمد في الحصين أنه من الصعب ولكن من الممكن تصور أشياء خيالية مفردة ومشاهد بسيطة، ومع ذلك لم يتمكن بسهولة من تخيل مشاهد معقدة في صورة واحدة تلقائية ومتماسكة - وبدلاً من ذلك، قام ببناء المشاهد "شيئًا فشيئًا" [33 ]. لم يتم تنشيط الأنسجة الحصين المتبقية في هذا المريض خلال هذه المهام كما كان في المشاركين في السيطرة [33].

تشير هذه النتائج إلى أن الحصين ليس مطلوبًا بشكل صارم للصور العقلية، وبالتالي فإن دور الحصين في الخيال قد يكون مرتبطًا بشكل غير مباشر فقط بالصور العقلية. إن متطلبات الحصين لبناء مشاهد معقدة بسهولة، على وجه الخصوص، تشير إلى أساس أو مبدأ مختلف يساهم به الحصين في الخيال [33]؛ نعيد النظر في هذه المشكلة في قسم "الإنتاجية كوظيفة للحصين".

تشير الآفة المذكورة أعلاه وعمل التصوير الوظيفي إلى تورط الحصين كركيزة مرشحة للتفكير التوليدي، عادةً من خلال الاعتماد على التقارير اللفظية أو السلوكية الواعية.

ومع ذلك، فإن هذا النهج محدود في معالجة كيفية تنفيذ العمليات التوليدية على مستوى الخلايا العصبية. على سبيل المثال، يظل توقيت العمليات الأساسية المتعلقة بالتقارير السلوكية النهائية غير واضح. قد تتكشف العمليات التوليدية أيضًا على فترات زمنية أسرع بكثير من السلوك، مما يشير إلى الحاجة إلى أساليب تكميلية ذات دقة زمنية أدق.

توفر النماذج الحيوانية هنا ميزة مهمة من خلال تمكين الوصول بشكل أكبر إلى إطلاق النار العصبي. وهذا النهج المحتمل، بدوره، يثير مسألة ما إذا كانت الحيوانات تظهر أيضًا سلوكيات تشير إلى الفكر التوليدي، وإذا كان الأمر كذلك، ما إذا كان الحصين متورطًا أيضًا، كما هو الحال في البشر.

من العمل الذي يعود تاريخه إلى قرن من الزمان على الأقل، من الواضح أن الحيوانات تتصرف بناءً على ذاكرة الخبرة السابقة والبصيرة المفاهيمية بدلاً من التجربة والخطأ فقط، والغريزة والمعلومات المحسوسة حاليًا [35-37].

وهذا يعني قدرة مقابلة على بناء واستخدام التمثيلات الداخلية ويقترح وجود عمليات عصبية توليدية في الحيوانات. في حالة الفئران، وهو نموذج شائع لدراسات الحصين، فإن المثال الأساسي للسلوك المبني على التمثيلات الداخلية هو الملاحة المكانية. عند التنقل، يمكن للفئران أن تتخذ مسارات جديدة (على سبيل المثال، اختصارات لمواقع الأهداف)، مما يعني وجود نموذج داخلي يتيح القدرة على توليد مثل هذه المسارات الجديدة للعمل [38،39].

يمكن أن يبدو سلوك الفئران أيضًا متعمدًا ونادمًا، مما يشير إلى توليد تمثيلات داخلية للاحتمالات، بما في ذلك الماضي المخالف للواقع [40-42]. وفي خدمة هذه السلوكيات وغيرها، يُعتقد أن الحصين ضروري لاستخدام نموذج داخلي مجرد، أو "خريطة معرفية" تربط بين العناصر والأحداث وخصائص الخبرة [42-44]. في الواقع، يؤدي تلف الحصين إلى إضعاف السلوكيات المختلفة التي يُعتقد أنها تعتمد على تمثيلات داخلية مجردة، مثل قدرة الفئران على استنتاج العلاقات بين المحفزات [45].

علاوة على ذلك، فإن آفات الحصين تضعف قدرة الفئران على اتخاذ خيارات تعتمد على النموذج الداخلي والتنبؤات أو الخطط التي وضعها هذا النموذج [46]. تشير هذه النتائج إلى أن الحصين هو موقع مهم في دماغ القوارض لبناء نماذج عقلية مجردة، والتي بدورها يمكن استخدامها لتوليد تمثيلات للإمكانيات السابقة والجديدة وغير المجربة حاليًا، مما يتيح سلوكيات ثاقبة.

مع اعتبار الحصين نقطة انطلاق لدراسة القدرة التوليدية لدى كل من البشر والحيوانات، فإننا نهدف الآن إلى توضيح أنماط إطلاق النار العصبية التي تمت ملاحظتها في الحصين وما هي التمثيلات الداخلية التي تقترحها. للقيام بذلك، من الضروري معالجة سؤالنا الثاني: كيف يمكن تحديد أنماط النشاط العصبي التوليدي؟

3. تحديد أنماط الإطلاق العصبي المولدة

إن تحديد أنماط الإطلاق العصبي التي قد تمثل تجارب متخيلة يتطلب منا أولاً تحديد الإطلاق العصبي الذي يتوافق مع التجربة. هنا، نحن نركز على دراسات إطلاق النار العصبي في قرن آمون القوارض. للتحقيق في التمثيلات الداخلية على مستوى الخلايا العصبية، استفاد علماء الأحياء العصبية من العلاقة الراسخة بين الموقع المكاني وإطلاق الحصين في الفئران التي تتحرك بحرية [47]. أثبت أكثر من 50 عامًا من العمل أن الخلايا العصبية الرئيسية في قرن آمون القوارض تظهر معدلات إطلاق متزايدة عندما يكون الحيوان في مواقع فيزيائية متميزة (الشكل 1 أ) [47،48]. عندما يتحرك الجرذ عبر بيئة ما، تزيد كل خلية من "خلايا المكان" هذه باستمرار من معدل إطلاق النار عندما يكون الحيوان في موقع (مواقع) "حقل المكان" الخاص بالخلايا العصبية [47،48].

الأهم من ذلك، أن إطلاق الخلايا المكانية يختلف أيضًا بناءً على عوامل عديدة إلى جانب الموقع [49]؛ على سبيل المثال، في البيئات الخطية، تنشط نسبة كبيرة من خلايا المكان بشكل أكبر عندما يتحرك الحيوان في اتجاه معين [50]. لذلك، على مستوى أوسع، من المهم ملاحظة أن حقل المكان يصف متوسط ​​إطلاق النار على العديد من الأفراد عبر موقع ما، على الرغم من وجود تباين كبير في كثير من الأحيان في إطلاق خلية المكان عبر عمليات إطلاق فردية عبر نفس المكان (الشكل 1 أ). .

إن الفكرة الأساسية لحقل المكان، إلى جانب وجود خلايا المكان في كل مكان في قرن آمون الفئران، توفر طريقة ممكنة لتحديد النشاط الفعلي والتوليدي على المستوى العصبي. إذا اعتبرنا نشاط خلية مكانية يمثل موقعها الميداني المكاني، فيمكن فهم كل حالة إطلاق بواسطة تلك الخلية العصبية مؤقتًا على أنها تمثل ذلك الموقع. من خلال هذا التفسير، سيتم إطلاق خلية مكانية بشكل موثوق عندما يكون الحيوان في مجال مكان الخلية، مما يمثل الموقع الحالي الفعلي للحيوان.
الأهم من ذلك، في لحظات معينة، يمكن أيضًا لخلية المكان أن تنشط عندما لا يكون الحيوان موجودًا فعليًا في الموقع الميداني المكاني المتوسط ​​زمنيًا للخلية (الشكل 1 أ، ب) [51-53]. وبناءً على ذلك، يمكن فهم هذه اللحظات مؤقتًا على أنها الأوقات التي يتم فيها إنشاء تمثيل للموقع الميداني للمكان داخليًا، على الرغم من أن الحيوان يحتل موقعًا مختلفًا في تلك اللحظة.

ومن المثير للدهشة أنه تم العثور على خلايا مكانية تطلق النار خارج حقول مكانها بالتنسيق مع بعضها البعض (الشكل 1 ب) [54،55]. خلال هذه الأحداث، يمكن فهم النشاط الجماعي لخلايا المكان على أنه يعبر عن تمثيل يتوافق مع مواقع مختلفة عن الموقع الحالي للحيوان [52،53]. بمعنى آخر، هذا الإطلاق العصبي يتوافق مع التمثيل التوليدي؛ في حين أنه يبدو نازحًا عن الحالة الفعلية للحيوان والمحفزات الحالية، إلا أنه منسق داخليًا عبر الخلايا (الشكل 1 ب).

تم استخدام مجموعة متنوعة من طرق التحليل للتحقيق في أحداث إطلاق النار التوليدية والتمثيلات المكانية الداخلية في الحصين [56-58]. باختصار، يتمثل أحد الأساليب في نمذجة إطلاق العديد من خلايا المكان الفردية كمواقع ميدانية لمكان متوسط ​​الوقت، ثم عكس هذا النموذج لإنتاج تقدير للموقع المُمثل عصبيًا في كل لحظة من الزمن [59-61]. إن القيام بذلك يمكّننا من استنتاج أو فك تشفير "الموقع العقلي" للحيوان لحظة بلحظة بناءً على أنماط إطلاق الحصين. وهكذا، من خلال تحديد الفترات التي يختلف فيها التمثيل المفكك للموقع (أو الاتجاه) عن الحالة الفعلية للحيوان، يمكننا فحص الفترات التي يكون فيها نشاط الحصين غير متسق بشكل جماعي مع تمثيل الخبرة وقد يكون مولدًا بدلاً من ذلك. وهذا يمكننا من معالجة سؤالنا الثالث: ما هي أنواع التمثيلات التوليدية التي لوحظت في الحصين؟

4. التمثيلات التوليدية في إطلاق العصب الحصين

كشفت أساليب فك تشفير الخلية الواحدة والسكان عن مجموعة مذهلة من التمثيلات التوليدية المفترضة في قرن آمون الفئران على مدى العقود العديدة الماضية [62-65]. تقليديا، تم اعتبار هذه التمثيلات بمثابة حلقات محددة وتجارب مجردة تستند إلى الماضي، أو تتوقع تجارب في المستقبل [66،67]. ومع ذلك، تشير النتائج الأخيرة إلى أن الحصين يمثل بانتظام أيضًا بدائل للتجربة، سواء في الماضي أو الحاضر أو ​​المستقبل المتوقع [68-70]. وتشير هذه النتائج مجتمعة إلى أن الحصين قد يولد نطاقًا أوسع بكثير من البدائل المبنية داخليًا لتجربة الحيوان عما هو مفهوم تقليديًا.

(أ) تمثيلات تتفق مع التجارب السابقة

ركزت التقارير الأولى عن أنماط نشاط الحصين المتعلقة بالتجارب السابقة على النوم [51،54]. تم العثور على تسلسلات إطلاق خلايا المكان التي كانت نشطة أثناء الركض في المتاهة لإعادة تنشيطها بترتيب تسلسلي مماثل أثناء النوم اللاحق، كما لو كانت "تعيد تشغيل" التجربة المكانية الماضية لفترة وجيزة [71-73]. تحدث عمليات الإعادة هذه في حدود عشرات إلى مئات المللي ثانية، وهو أسرع بكثير من المقياس الزمني الذي يبلغ طوله ثوانٍ والذي يتكشف خلاله الاجتياز السلوكي الفعلي لتلك المواقع (الشكل 1 ب) [71]. الأهم من ذلك، أنه تم العثور لاحقًا على أن أحداث إعادة العرض تحدث أثناء فترات الاستيقاظ التي تكون فيها الفئران غير متحركة سلوكيًا، مثل الجلوس أو تناول الطعام (الشكل 1 ب) [74،75]. أثناء الاستيقاظ والنوم، تحدث إعادة التشغيل عادةً أثناء نمط نشاط على مستوى الشبكة الحصين يشبه الانفجار، وهو تموج الموجة الحاد (SWR)، والذي يتم توليده داخليًا (بدلاً من أن يكون مدفوعًا خارجيًا)، بما يتوافق مع فكرة التوليد [76] .

كما يوحي اسمها، تم تفسير إعادة التشغيل على أنها تلخيص حلقات محددة من التجربة السابقة. كانت الملاحظة المبكرة أنه بعد أن ركض الحيوان نحو موقع المكافأة ثم استقر فيه، تم إعادة تشغيل المسار بدءًا من موقع الحيوان والمضي قدمًا في الاتجاه المعاكس كما لو كان يتتبع المسار الذي أدى إلى المكافأة [75،77،78] . لا تبدأ تمثيلات إعادة العرض فقط في موقع حيوان ثابت [74] ولكن يمكن أن تتوافق أيضًا مع المسارات التي تبدأ بعيدًا عن الحيوان داخل المتاهة الحالية، وكذلك في متاهة مختلفة تمت تجربتها مسبقًا (الشكل 1 ب) [79،80].

تستحضر هذه الأمثلة الدور المفترض الطويل للحصين في الوظائف المعرفية التي تعتمد على تجارب الماضي، مثل تعزيز الذاكرة والتذكر العرضي [65،81].

تشير النتائج الإضافية حول الإعادة إلى صورة أكثر تعقيدًا. على عكس عملية التلخيص الصارمة التي تمثل التجارب الحديثة بشكل موحد، يمكن إثراء الإعادة للمسارات التي تم اتخاذها سابقًا والمرتبطة بالمكافأة، والمسارات المرتبطة بالنتائج المنفرة، والمواقع القريبة، والمسارات التي لم يتم اتباعها مؤخرًا [61،82-84]. علاوة على ذلك، تشير هذه النتائج والعديد من النتائج الإضافية [82،84-88] إلى أن أحداث إعادة العرض موصوفة بشكل جماعي بشكل جيد على أنها تعكس نموذجًا مكانيًا داخليًا مجردًا للبيئة التي تمت مواجهتها، أو "خريطة معرفية" مكانية [43،52،62].

على سبيل المثال، يمكن أن تكون عمليات الإعادة منحازة نحو المسارات التي يتم اجتيازها بشكل أقل سلوكيًا، ويمكن أن تكون عمليات الإعادة متسقة مع مسارات عشوائية عبر مساحة مألوفة [87،88]؛ قد تؤدي عمليات إعادة العرض مثل هذه إلى أخذ عينات من المواقع التي ليست الأكثر بروزًا من الناحية السلوكية أو الأكثر انشغالًا جسديًا لدعم الحفاظ على نموذج مرن للبيئة، ويمكن أن تساعد هذه الوظيفة في تفسير سبب عدم توافق عمليات إعادة العرض مع التلخيص الصارم الذي يسجل بشكل سلبي التجربة الحديثة [ 84،87،88]. تشير هذه التقارير إلى أن إعادة العرض، بدلاً من إعادة حلقات معينة مباشرة، قد تعكس التجارب بشكل تجريدي عبر خريطة مكانية داخلية.

في حين أن هناك القليل من الشك في أن عمليات إعادة التشغيل يمكن استخلاصها من الخبرة السابقة، سواء في حالة التلخيص الصارم أو النموذج المجرد المستند إلى الماضي، فإن ما يظل غير واضح هو ما إذا كانت العمليات العصبية داخل أو خارج الحصين تفسر أحداث إعادة التشغيل على أنها تقع مؤقتًا في الدماغ. ماضي.

على سبيل المثال، إعادة عرض المواقع التي تم اجتيازها مؤخرًا خلف الحيوان، والتي لم يتم اجتيازها لاحقًا، ترتبط بشكل أفضل بالسلوك الماضي مقارنة بالسلوك المستقبلي، لكن هذا لا يستبعد احتمال أن تمثل إعادة العرض هذه اجتيازًا مستقبليًا محتملاً لتلك المواقع، أو التسلسل المكاني دون إسقاط في الوقت المناسب. وعلى الرغم من هذا الغموض، يمكن بالفعل أن تكون الإعادة مرتبطة بتجارب سلوكية سابقة. علاوة على ذلك، فإن هذه النتائج المتعلقة بإعادة العرض تجسد كيف يمكن للنشاط التوليدي في الحصين أن يمثل احتمالات مختلفة تختلف عن الحاضر الفعلي - هنا، في شكل مسارات مكانية في بيئات معروفة.

بالتوازي مع إعادة التشغيل أثناء الراحة، يُقترح أيضًا أن يكون الإطلاق العصبي في الحصين أثناء الحركة تذكيريًا. أثناء الحركة، يتم ملاحظة نمط نشاط على مستوى الشبكة يتم إنشاؤه داخليًا، وهو إيقاع ثيتا 8 هرتز، في جميع أنحاء قرن آمون القوارض [89-92]. من المعروف أن خلايا المكان تنشط بشكل منهجي حول إيقاع ثيتا، مثل أن الخلايا العصبية ذات الحقول المكانية تقع خلف، وعند، وقبل إيقاع ثيتا في المراحل المبكرة والمتوسطة والمتأخرة من دورات ثيتا، على التوالي [55،93،94].

وفقًا لذلك، يمكن أن يمثل إطلاق الخلايا المكانية الجماعية خلال دورة واحدة سلسلة من المواقع المتوافقة مع الانجراف من الماضي المباشر والحاضر للأمام إلى المواقع المستقبلية المتوقعة (أقصى اليمين في الشكل 1 ب) [63]. على الرغم من أن إطلاق النار في المراحل المبكرة من إيقاع ثيتا يمكن أن يلخص المواقع التي اجتازها الحيوان للتو، إلا أن هذا الإطلاق يبدو متسقًا مع الماضي الفعلي المباشر (على سبيل المثال، على عكس مواقع الماضي البديل (المغايرة للواقع)) [63،95].
يشير هذا إلى أن تمثيلات مرحلة ثيتا المبكرة يمكن أيضًا فهمها بشكل أفضل على أنها تعكس الخبرة، وليس الخبرة الممكنة. ومع ذلك، فإن إطلاق الحصين أثناء الحركة يمكن أن يتوافق مع المواقع الموجودة خلف الحيوان، ويُعتقد غالبًا أنه يعكس الماضي القريب [53،96،97].

(ب) الإقرارات المتسقة مع العقود الآجلة المتوقعة

يمكن أن يتوافق إطلاق الخلايا المكانية أيضًا مع المسارات المكانية القادمة، مما يشير إلى أن التمثيلات التوليدية قد تتوقع التجارب المستقبلية. كما هو موضح أعلاه، تميل الخلايا المكانية التي تنشط في المراحل المتأخرة من دورات ثيتا إلى أن تكون لها حقول مكانية في مواقع تسبق الحيوان [53،55]. يمكن أن يرتبط مدى توقع هذا النشاط أمام الحيوان بالمسافة التي يقطعها الحيوان لاحقًا، بما يتوافق مع إمكانية الترقب أو التنبؤ في المستقبل [98]. عندما تتوفر مسارات متعددة (مثل المسار المتشعب)، فقد وجد أن إطلاق الحصين يتقدم للأمام على طول مسار واحد فقط في كل مرة [68،99]. علاوة على ذلك، يمكن أن يحدث إطلاق الخلايا المكانية المقابلة للمسار الأيسر أو الأيمن للأمام في دورات ثيتا المتداخلة، بما يتوافق مع البدائل الممثلة بشكل تسلسلي (الشكل 2 أ) [68].

تتوافق هذه التمثيلات المولدة داخليًا مع التمثيل العام للاحتمالات المتوقعة، وتذكرنا بالمداولات [99]. ومع ذلك، في حين أنه في بعض الحالات، يمكن للتحفيز العصبي المرتبط به التنبؤ بالمسار الذي سيسلكه الحيوان لاحقًا [99-101]، فإن أنماط الإطلاق المرتبطة بالتناوب بين المسارات تفشل في التنبؤ بشكل موثوق بالاختيار اللاحق للحيوان [68،99].

وبصرف النظر عن النشاط التوليدي المرتبط بثيتا، فقد تم أيضًا الإبلاغ عن عمليات إعادة تشير إلى تجارب مستقبلية متوقعة. في العمل المبكر، وُجد أن إعادة العرض تتوافق مع تسلسلات المواقع التي تبدأ بالقرب من الحيوان وتبرز أمامه، قبل الركض على نفس المسار في المتاهة الخطية، بما يتوافق مع توقع التجربة القادمة [74،79،80]. منذ ذلك الحين، أفادت العديد من الدراسات أن إعادة اللعب في البيئات التي تحتوي على المزيد من الخيارات (ساحة مفتوحة أو متاهة متعددة الأذرع) تكون منحازة نحو مواقع الأهداف التي يزورها الحيوان لاحقًا [102,103]. في حين أن إعادة التشغيل يمكن أن تتوافق بالفعل مع المسارات المتخذة لاحقًا، فإن العمل الأخير من مجموعتنا يظهر أن إعادة التشغيل تفشل في التنبؤ بالاختيارات القادمة [82].

إن السعي إلى ربط إطلاق النار التوليدي بالحلقات السلوكية في ماضي الأشخاص أو مستقبلهم (على سبيل المثال اختيار ذراع المتاهة في التجربة السابقة أو التالية) كان أسلوبًا شائعًا في التحقيق في مساهمات نشاط الحصين في الوظائف المعرفية، وخاصة الوظائف الموجهة نحو الماضي مثل مثل الاستدعاء العرضي والوظائف الموجهة نحو المستقبل مثل التخطيط. تعتبر نماذج المهام التي تزيل الغموض قبل التجربة القادمة مناسبة تمامًا لهذا النهج [82]. ومع ذلك، فإن ربط النشاط العصبي التوليدي بمواقع معينة مشغولة سلوكيًا في الماضي والمستقبل لا يشير بالضرورة إلى أن هذا النشاط هو تمثيل داخلي يشير مؤقتًا إلى الماضي أو المستقبل.

على سبيل المثال، يكون الإطلاق العصبي المتوافق مع أحد المسارين أمام الهدف متوافقًا مع مستقبل محتمل، ولكنه قد يعكس أيضًا تذكر اجتياز سابق لذلك الموقع، أو ببساطة ليس له أي مرجع في الوقت المناسب. وبهذا المعنى، يظل السؤال مفتوحًا عما إذا كانت أنماط إطلاق النار التوليدية التي لوحظت في الحصين يمكن أن تشير إلى تجارب متوقعة في المستقبل. بصرف النظر عن هذا، يبقى أن بعض حالات الإطلاق التوليدي أثناء ثيتا وإعادة التشغيل يمكن أن تتوافق مع مواقع مستقبلية محتملة، وبالتالي قد تساهم في وظائف استباقية صريحة مثل التخطيط.

For more information:1950477648nn@gmail.com