المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية: بديل للأسمدة الكيماوية في التنمية الزراعية المستدامة

 خلاصة:

تعد الكائنات الحية الدقيقة استثنائية في إنتاج العديد من المواد المتطايرة التي تسمى المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية (VOCs). تسمح المركبات العضوية المتطايرة mVOC للكائنات الحية الدقيقة بالتواصل مع الكائنات الحية الأخرى عبر مسارات الإشارات داخل الخلايا وداخلها. كشفت الأبحاث الحديثة أن المركبات العضوية المتطايرة mVOCs متنوعة للغاية كيميائيًا وتلعب أدوارًا حيوية في التفاعلات النباتية والتواصل الميكروبي. يمكن للمركبات العضوية المتطايرة أيضًا تعديل المسارات الفسيولوجية والهرمونية للنبات لزيادة نمو النبات وإنتاجه. علاوة على ذلك، تم التأكيد على أن المركبات العضوية المتطايرة mVOC تعمل على التخفيف الفعال من الضغوط، وتعمل أيضًا كمحفز لمناعة النبات. وبالتالي، تعمل المركبات العضوية المتطايرة كبديل فعال لمختلف الأسمدة الكيماوية والمبيدات الحشرية. يلخص هذا الاستعراض النتائج الأخيرة حول المركبات العضوية المتطايرة وأدوارها في التفاعلات بين المملكة وداخلها. تم تأكيد آفاق تحسين خصوبة التربة وسلامة الأغذية والأمن من خلال تطبيق المركبات العضوية المتطايرة (mVOC) للزراعة المستدامة.

فوائد سيستانش للرجال - تقوية جهاز المناعة

الكلمات الدالة:

أمن غذائي؛ المقاومة الجهازية المستحثة. المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية. خصوبة التربة؛ الزراعة المستدامة

1 المقدمة

المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية (VOCs) هي نوع من المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة، وخاصة البكتيريا والفطريات، أثناء عملية التمثيل الغذائي [1،2]. تم تصنيف المركبات العضوية المتطايرة mVOC كمركبات محبة للدهون ذات نقطة غليان منخفضة، وكتلة جزيئية منخفضة (بمتوسط ​​30{{10}} Da)، وضغط بخار مرتفع (0. 01 كيلو باسكال) [3،4]. تسهل هذه الخصائص تبخر وانتشار المركبات العضوية المتطايرة وأدوارها في نمو النباتات وحمايتها عبر المسام الموجودة في بيئات التربة والجذور. بالإضافة إلى ذلك، تعمل المركبات العضوية المتطايرة كجزيء إشارة/مرسال مثالي للتوسط في التفاعلات على المسافات القصيرة والطويلة في الميكروبات والنباتات [1-6]. تمت فهرسة ثراء المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة في قاعدة بيانات mVOCs 2.0 و3.0 [7،8]. استنادًا إلى دراسة استقصائية، في عام 2014، تضمنت قاعدة بيانات mVOCs 2.0 ما يقرب من 1000 مادة متطايرة منبعثة من 69 فطريات و349 بكتيريا [7]، بينما في عام 2018، احتوت قاعدة بيانات mVOCs 3.0 على 1860 مركبًا متطايرًا فريدًا منبعثة من 604 أنواع بكتيرية و340 نوعًا فطريًا [7]. 8]. كما تم تعزيز الدراسات الحديثة بناءً على أهميتها في إنتاج الغذاء، وسلامة الأغذية، والنهج الصديقة للبيئة، والفعالة من حيث التكلفة، والمستدامة لمساعدة الزراعة الحديثة [1-9]. تمتلك المركبات العضوية المتطايرة أنشطة حيوية واسعة النطاق مثل تعزيز نمو النبات [10]، ومقاومة الإجهاد اللاأحيائي [11-13]، والدفاع عن النبات [14]، ومقاومة الآفات الحشرية [15]، وما إلى ذلك. هناك أنواع مختلفة من التفاعلات الميكروبية التي تحدث تحت الأرض / فوق الأرض مثل البكتيريا - النبات، الفطريات - النبات، البكتيريا - البكتيريا، الفطريات - الفطريات، الفطريات - البكتيريا، البكتيريا - الطلائعيات، والتفاعلات بين البكتيريا - الفطريات - النبات. من بين الكائنات الحية الدقيقة،العصوية الرقيقةتظل الكائنات الحية الدقيقة الرئيسية في إنتاج المركبات العضوية المتطايرة وتوصيفها [16]. وتشمل الكائنات الحية الدقيقة الأخرىالعصوية النشوية[13], الزائفة المتألقة[17], الزائفة المعوية[18,19], الزائفة دونغوينسيس[20], العقدية fimicarius[21], الترايكوديرماsp. [11]، وما إلى ذلك. وبالتالي، تمتلك المركبات العضوية المتطايرة mVOCs الكفاءات المحتملة لاستبدال الأسمدة الكيماوية والمبيدات الحشرية، ليس فقط في الظروف الميدانية ولكن أيضًا في ظروف ما بعد الحصاد والتخزين. ستساعد المراجعة الحالية في إجراء أبحاث بيولوجية نباتية واسعة النطاق متعددة التخصصات حول المركبات العضوية المتطايرة من أجل تنمية زراعية مستدامة أفضل. تسببت الثورة العضوية في السنوات الأخيرة في زيادة استخدام المدخلات الكيميائية في زيادة الزراعة المستدامة. كما تمت معالجة عقم التربة وحدود المحاصيل المتعددة من أجل التوسعات اللازمة. لقد كشف التقييم البيئي لتأثير الثورة الخضراء عن المجالات الرئيسية للقيود التي تتوقع أهمية الثورة الخضراء 2. 0 [22]. علاوة على ذلك، واجهت البلدان النامية الأصناف المحلية في مرحلة الانقراض مع ممارسات زراعية مكثفة وأمن غذائي [23]. تكشف الدراسات التي أجريت على مدى السنوات القليلة الماضية أن المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة لها خصوصية المنطقة، وظروف التربة، وخصوصية الميكروبيوم المتطاير، وملفات تعريف النجاح القابلة للتكرار والتي تستلزم ساحة الثورة الخضراء 2.0 الفعالية. وبالتالي، تم التأكيد على فائدة المركبات العضوية المتطايرة وفوائدها المتعددة لتعزيز نمو النبات بشكل فعال وتطبيقات صديقة للبيئة للزراعة المستدامة.

2. كيف يمكن أن يكون للمركبات العضوية المتطايرة المتنقلة فوائد متعددة في الزراعة المستدامة؟

يمكن للمركبات العضوية المتطايرة أن تقدم للكائنات طرقًا سريعة ودقيقة للتعرف على الكائنات المجاورة (الأصدقاء والأعداء على حد سواء) وبدء خصائص محددة لتنظيم نمو النبات [1-4،24]. أفادت المراجعات الأخيرة عن الأنماط الآلية الواسعة التي تحركها المركبات العضوية المتطايرة التي تؤدي إلى خصائص نمو النبات المختلفة والأنشطة البيولوجية بما في ذلك نشاط مضاد للفطريات، ومضاد للبكتيريا، ومضاد للديدان الخيطية، ومضاد للآفات الحشرية، إلى جانب وظيفة المستنبِط التي تمثل مناعة النبات (كلاهما حمض الياسمين وحمض الساليسيليك) [1-9،24،25]. علاوة على ذلك، تم التركيز على الأبحاث المتعلقة بالمركبات العضوية المتطايرة وإدارة الزراعة المستدامة من أجل الإطلاق المتحكم فيه للمواد المتطايرة واستخدامها الفعال مع الإستراتيجية المناسبة للتطبيقات النباتية [1-6,24,25]. وبالتالي، كان من المتوقع أن تكون المركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) بمثابة استراتيجية فعالة لزيادة نمو النبات، والغلة، والدفاع، والإنتاجية من خلال نهج اندماجي لتحسين الزراعة المستدامة مع المزيد من الفوائد (الشكل 1).

الشكل 1. المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية وأهميتها للتنمية الزراعية المستدامة.

تم الإبلاغ عن المركبات العضوية المتطايرة في العديد من الممارسات الزراعية المستدامة، والتطبيقات الصديقة للبيئة، وتنظيم الهرمونات النباتية، وإشارات المسارات الأيضية، والمحتويات الغذائية المحسنة. ومن ثم، فإن تخفيف الإجهاد اللاأحيائي، وتعزيز نمو النبات، وتحسين السمات أثناء التفاعلات بين النبات والميكروبات أكد الصفات الحيوية لاستخدام المركبات العضوية المتطايرة [11-13]. العديد من المركبات العضوية المتطايرة مثل الأسيتوين والمركبات المرتبطة بها كانت مفيدة للممارسات الزراعية. علاوة على ذلك، فإن وسطاء نمو النبات، ووجهات نظر التطبيق الميداني، وملامح التعبير الجيني بوساطة المستقبلات، والتعايش، والتغيرات البيئية، وخصائص المستنبت، والإطلاق المتحكم فيه للمواد المتطايرة بحاجة إلى مزيد من البحث لاستخدام المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة كبديل للأسمدة الكيماوية في التنمية الزراعية المستدامة [ 24,25]. ومع ذلك، فإن التقييم الشامل الحالي يوفر فهمًا أعمق للمركبات العضوية المتطايرة، مما يساعد علماء الأحياء النباتية في تحقيق الزراعة المستدامة في الممارسات الزراعية.

3. أدوار المركبات العضوية المتطايرة في الزراعة المستدامة

يعد الإنتاج النباتي والأمن الغذائي من القضايا المثيرة للقلق في العالم الزراعي بسبب ظهور مسببات الأمراض النباتية والتغيرات المناخية. ويمكن إيجاد حل فوري لمكافحة أمراض النباتات وإنتاج المحاصيل من خلال زيادة استخدام الأسمدة الكيماوية والمبيدات الحشرية. ومع ذلك، فإن استخدامها غير المبرر يؤثر سلباً على صحة الإنسان والبيئة. يتم الآن استخدام الكائنات الحية الدقيقة المختلفة وآلياتها الفسيولوجية المختلفة كملقحات حيوية في جميع أنحاء العالم للزراعة المستدامة. يتم إجراء العديد من الدراسات للكشف عن سمات جديدة للكائنات الحية الدقيقة في إنتاج النباتات وحمايتها [1-9]. تشير الدراسات السابقة إلى أن انبعاث المركبات العضوية المتطايرة (VOCs) هو أحد الآليات الأكثر شيوعًا التي تعدل من خلالها الكائنات الحية الدقيقة نمو النبات وتطوره [1-14].

cistanche tubulosa-تحسين الجهاز المناعي

3.1. المركبات العضوية المتطايرة mVOC كمحفزات لنمو النبات

يمكن للمركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) تعديل المسارات الفسيولوجية والهرمونية للنبات لزيادة الكتلة الحيوية النباتية وإنتاج الغلة من خلال تحسين خصائص الأوراق والجذور، والتغيرات المورفولوجية للزهور، وزيادة إنتاج الفاكهة والبذور [26-28]. في عام 2003، ريو وآخرون. [29] أظهر أن المركبات العضوية المتطايرة من البكتيريا، B. subtilis GB03، زادت إجمالي مساحة سطح الورقة في Arabidopsis thaliana. من بين المركبات العضوية المتطايرة، تم العثور على 2،3-بيوتانيديول وأسيتوين (3-هيدروكسي-2-بيوتانون) لتكون جزيئات فعالة لتعزيز نمو النبات، وخاصة الكتلة الحيوية للبراعم [29،30]. من بين Bacillus sp.، B. amyloliquefaciens [29,30]، B. mojavensis [31]، و B. subtilis [29] أنتجت 2، 3- بوتانيديول، في حين تم إنتاج الأسيتوين بواسطة B. amyloliquefaciens [30] و ب. موجافنسيس. أطلقت بكتيريا جذرية أخرى، وهي Serratia odorifera، مجموعة متنوعة ومعقدة من المواد المتطايرة وزادت من الوزن الطازج لـ A. thaliana [32]. دراسة أجراها زو وآخرون. [33] أظهر أيضًا أن المركبات العضوية المتطايرة من سلالة B. megaterium XTBG34 زادت الوزن الطازج لـ A. thaliana. علاوة على ذلك، أنتجت Bacillus sp.، المعزولة من تربة الجذور في Citrus aurantifolia، المركبات العضوية المتطايرة 6,10، 14- تريميثيل 2- بنتاديكانون، بنزالدهيد، و 9- أوكتاديكانون، مما يعزز طول الجذر الأولي ورقم الجذر الجانبي والطول في A. thaliana [34]. بلوم وآخرون. [35] وثق أيضًا أن المواد المتطايرة المنبعثة من Burkholderia pyromania Bcc171 أثارت زيادة الوزن الطازج للنبات A. thaliana. بعض المركبات العضوية المتطايرة الأخرى من Bacillus sp. مثل رباعي هيدروفيوران-3-ol و2-هيبتانون و2-إيثيل-1- هكسانول عزز نمو النبات في A. thaliana والطماطم عن طريق زيادة المستويات الداخلية من الأوكسينات والستريجولاكتون [36 ]. فينشيرا وآخرون. [37] استخدم Lactuca sativa للتحقيق في المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية كمحفز للنمو. ووجدوا أن 10 سلالات بكتيرية، تنتمي إلى أجناس Bacillus وStaphylococcus وSerratia، تفرز الأسيتوين وتعزز نمو النبات من خلال زيادة عدد الجذور الجانبية ونمو الجذور والوزن الجاف وطول البراعم. كما عزز خليط المركبات العضوية المتطايرة التي ينتجها Sinorhizobium meliloti زيادة كبيرة في تركيزات الكلوروفيل Medicago truncatula، والتي تعد مؤشرًا على حالة الحديد الغذائية في النباتات. بالإضافة إلى ذلك، تسببت المركبات العضوية المتطايرة أيضًا في زيادة الكتلة الحيوية النباتية [38]. وأظهرت دراسة أخرى قدرة فطريات التربة على إنتاج المركبات العضوية المتطايرة التي تعزز نمو النباتات وحمايتها [39]. علاوة على ذلك، أدت المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من P. fluorescens إلى نمو مساحة الورقة في نبات Mentha Piperita [40]. بارك وآخرون. [41] أظهر أن سلالة P. المتألقة SS101 عززت نمو التبغ من خلال زيادة الوزن الطازج في النباتات. تشير هذه الدراسات بقوة إلى أنه يمكن استخدام المركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) كمحفزات للنمو وكإستراتيجية بديلة أو تكميلية للتطبيق في أنواع البستنة.

من بين المركبات العضوية المتطايرة ذات الأصل الفطري، في جنس الترايكوديرما، هناك العديد من الأنواع التي تم وصف مركباتها العضوية المتطايرة ذات القدرة على تعزيز نمو النبات في A. thaliana. كونتريراس-كورنيجو وآخرون. [42] اقترح أن mVOC δ-cadinene المنتج من Trichoderma virens يزيد من تفرع الجذر والكتلة الحيوية الكلية ومحتوى الكلوروفيل، في حين أن كحول الأيزوبيوتيل وكحول الأيزوبنتيل و3- ميثيل بوتانال من Trichoderma viride تسارع الإزهار [43]. أدى خليط المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Trichoderma atroviride إلى تعزيز نمو A. thaliana، لكن كفاءتها تختلف مع عمر الثقافات الفطرية [44]. بالإضافة إلى ذلك، قامت المركبات العضوية المتطايرة التي تم تصنيعها بواسطة Alternariaternata بتعديل التخليق الحيوي للنشا أثناء الإضاءة [45] كما زادت من معدل التمثيل الضوئي وتراكم السيتوكينين والسكريات في A. thaliana [46]. شينكل وآخرون. [47] أفاد أن المركبات العضوية المتطايرة والفورفورال و5- ميثيل-2- فورانكاربوكسالديهيد من أنواع الفيوزاريوم زادت طول الجذر الأساسي في A. thaliana. وفي دراسة أخرى، أدى حمض النفثيل فثالاميك mVOC 1- من أنواع Verticillium إلى زيادة عملية التخليق الحيوي للأكسينات في النباتات [48]. وبالتالي، سواء في النباتات أو الكائنات الحية الأخرى، يمكن للمركبات العضوية المتطايرة mVOC أن تعدل عملية الأيض، والجينوم، والبروتينات، مع وجود إمكانات لا لزوم لها للمساعدة كمنشطات حيوية حقيقية ومواد وقائية حيوية، حتى في ظل ظروف المجال المفتوح [1،49].

cistanche tubulosa-تحسين الجهاز المناعي

3.2. المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة كعامل للمكافحة الحيوية وآلية للدفاع عن النبات

يبدو أن المكافحة الحيوية هي بديل موثوق للأسمدة الكيماوية نظرا لطبيعتها الصديقة للبيئة وسلامتها، والتي قد توفر حماية طويلة المدى للنباتات. تشير العديد من الدراسات إلى أن المركبات العضوية المتطايرة يمكن أن تمنع أنواعًا مختلفة من مسببات الأمراض النباتية وتعتبر بديلاً حيويًا للمبيدات الحشرية (الجدول 1). لا تتحكم المركبات العضوية المتطايرة في مسببات الأمراض النباتية فحسب، بل إنها تزيد أيضًا من معدل بقاء الكائنات الحية الدقيقة عن طريق إزالة المنافسين المحتملين، أي مسببات الأمراض النباتية على العناصر الغذائية. فرناندو وآخرون. [50] أظهرت الطبيعة المضادة للفطريات للمركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها 12 عزلة من أنواع الزائفة واستخدامها المحتمل في المكافحة الحيوية للفطريات المسببة للأمراض النباتية، Sclerotinia sclerotiorum. وبالمثل، فإن المركبات العضوية المتطايرة mVOCs من سلالتين من البكتيريا Bacillus sp. قلل بشكل كبير من وزن وعدد هياكل البقاء الخضرية طويلة المدى (التصلب) لـ S. sclerotiorum [51]. كاي وآخرون. [52] أكدت أن عزلات البكتيريا الجذرية لـ P. fluorescens وP. trivialis وSerratia plymuthica وS. odorifera وStenotropicomonas maltophilia وS. rhizophila أنتجت مجموعة من المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة وأعاقت نمو Rhizoctonia solani. تنبعث العصوية الرقيقة من المركبات العضوية المتطايرة مثل البنزالديهايد، والنونانال، والبنزوثيازول، والأسيتوفينون، والتي تعمل ضد العامل المسبب لتعفن البطاطس الحلقي، Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus، وخفض حجم مستعمرتها وغيرها من التشوهات في الخلايا [16]. بالإضافة إلى ذلك، فإن الدراسات التي أجريت في المختبر وفي الجسم الحي على المركبات العضوية المتطايرة 2-ونديكانوات، و2-تريدكانون، وهيبتاديكان لـ B. amyloliquefaciens لم تظهر فقط أنشطة المكافحة الحيوية (تثبيط الحركة، وتكوين الأغشية الحيوية، واستعمار الجذور) ضد البكتيريا. ذبول الطماطم المسببة للأمراض Ralstonia solanacearum، ولكن أيضا زيادة الاكسدة [53،54]. شيه وآخرون. [55] أثبت أن كحول Bacillus mVOCs ديسيل و3,5,5- تريميثيل هكسانول يمنع نمو Xanthomonas oryzae، العامل المسبب لمرض لفحة الأوراق البكتيرية في الأرز. تمنع المركبات العضوية المتطايرة المتطايرة من Muscodor Crispans نمو مسببات الأمراض البكتيرية الحمضية، X. axonopodis pv. Citri، والعامل المسبب لمرض سيجاتوكا الأسود في الموز، Mycosphaerella fijiensis [56]. تم تثبيط نمو الفطريات الفطرية في Phytophthora capsici بشكل ملحوظ بواسطة المركبات العضوية المتطايرة (3-ميثيل-1-بيوتانول، وهو أوفاليرالدهيد، وحمض الأيزوفاليريك، و2-إيثيلهيكسانول، و2-هيبتانون) من Bacillus والراكدة [57]. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت المركبات العضوية المتطايرة التولوين، وإيثيل بنزين، وم-زيلين، والبنزوثيازول من P. المتألقة تأثيرات مثبطة للجراثيم [58]. تعد المركبات ثمانية الكربون مثل 1-أوكتين-3-ol و3-أوكتانول و3-أوكتان (كحول الفطر) من بين المركبات العضوية المتطايرة الفطرية الأكثر شيوعًا. من بين المركبات العضوية المتطايرة الفطرية، يمنع 1-octen-3-ol نمو الفطريات المسببة للأمراض النباتية B. cinerea في A. thaliana [59]. قطب وآخرون. [60] أفاد أن mVOC 6- بنتيل بيرون من T. asperellum قلل من تكوين بوغ B. cinerea و A.ternata وعزز آليات الدفاع عن النبات. أفادت بعض الدراسات [61،62] أن ثاني كبريتيد ثنائي ميثيل المركبات العضوية المتطايرة، من P. fluorescens، وP. stutzeri، وStenotropicomonas maltophilia، أعطى الحماية ضد الفطريات المسببة للأمراض النباتية B. cinerea في نباتات الطماطم وM. truncatula. تمنع المركبات العضوية المتطايرة مثل إيثانول الفينيل، وأسيتات الإيثيل، وميثيل بيوتانول من خميرة Saccharomyces cerevisiae نمو Guignardia citricarpa، العوامل المسببة لمرض البقع السوداء في الحمضيات [63]. علاوة على ذلك، كانت المركبات العضوية المتطايرة مثل 1,3 البنتادين والأسيتوين والثيوفين المنبعثة من B. amyloliquefaciens فعالة ضد مسببات الأمراض بعد الحصاد Monilinia laxa وM. fructicola في زراعة نباتات الكرز وكذلك أثناء تخزينها [64]. تشنغ وآخرون. [14] يقدم أيضًا دليلًا على أن المركبات العضوية المتطايرة (-farnesene) المنطلقة من الأنواع البكتيرية (على سبيل المثال، B. pumilus، وB. amyloliquefaciens، وExiguobacterium acetylicum) لديها آليات مقاومة ضد الفطريات المسببة للأمراض النباتية بعد الحصاد Peronophythora litchi.

الجدول 1. ملخص المركبات الميكروبية المتطايرة ومكافحة أمراض النبات.

الجدول 1. تابع

بالإضافة إلى ذلك، ب. الرقيقة و ب. تم إطلاق amyloliquefaciens 2,3-بيوتانيديول ضد إروينيا كاروتوفورا subsp. المقاومة الجهازية الناجمة عن الكاروتوفورا في A. thaliana، بوساطة مسار إشارات الإيثيلين [65]. في التبغ، أثار 2,3-بوتانيديول ISR ضد البكتيريا الميتة E. carotovora subsp. carotovora، ولكن ليس ضد مسببات الأمراض البكتيرية الحيوية P. syringae. لعبت المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية المنبعثة من P. polymyxa E681 دورًا مهمًا في تعزيز نمو وحماية شتلات الأرابيدوبسيس. علاوة على ذلك، من بين 30 مركبًا من المركبات العضوية المتطايرة، وجد أن الترايديكان فعال ضد P. syringae pv. سلالة maculicola ES4326 عبر آلية ISR [66]. تسبب الأسيتوين من بكتيريا B. subtilis في حدوث مقاومة جهازية في A. thaliana ضد P. syringae من خلال مسار إشارات SA [67]. في نباتات الذرة، تسببت نفس المركبات العضوية المتطايرة من الأمعائية الهوائية في مقاومة فطر لفحة أوراق الذرة الشمالية، Setosphaeria turcica [68]. المركبات العضوية المتطايرة mVOCs من Cladosporium sp. أظهر ISR ضد مسببات الأمراض النباتية P. syringae [69]. أنتجت Proteus vulgaris مركبات إندولية mVOCs، والتي عدلت نمو A. thaliana من خلال التفاعل الأيضي بين مسارات الأوكسين والسيتوكينين والبراسينستيرويد [70]. في الظروف الحقلية، تم التحقق من فعالية المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية ضد الأمراض البكتيرية، كما في حالة 3-البنتانول المنبعث من B. amyloliquefaciens، مما يزيد من مقاومة نباتات الفلفل ضد مرض البقعة البكتيرية (X. axonopodis pv. الحويصلات) بواسطة مسارات إشارات SA- وJA [71]. العقدية النيابة. منع إنتاج الأفلاتوكسين من مسببات الأمراض الفطرية Aspergillus flavus من خلال تقليل تنظيم العديد من الجينات المشاركة في التخليق الحيوي للأفلاتوكسين [72،73]. أدى تعرض S. sclerotiorum إلى المركبات العضوية المتطايرة mVOC التي تنتجها أنواع Trichoderma إلى تنظيم أربعة جينات الجلوتاثيون S-transferase، والتي تشارك في إزالة السموم من المستقلبات الثانوية المضادة للفطريات، والتي قد تساهم في ضراوة S. sclerotiorum [74]. تمت دراسة تنشيط الدفاعات النباتية بواسطة المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة على نطاق واسع، بما في ذلك في المختبر وحتى في الاختبارات الميدانية. وينبغي إجراء خطوط بحثية مستقبلية لتطوير تركيبات ومنهجيات للاستخدام المباشر في الزراعة.

3.3. المركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) كمخفف للإجهاد اللاأحيائي

بصرف النظر عن تخفيف الإجهاد الحيوي، زادت المركبات العضوية المتطايرة أيضًا من تحمل الإجهاد اللاأحيائي في النباتات، ولكن تم توثيق دراسات محدودة حتى الآن. تشانغ وآخرون. [75] أظهر أن B. subtilis ينبعث 2، 3- ساهم البيوتانيديول في تحمل الملح في الأرابيدوبسيس والتعبير المنظم لناقل K + 1 في الجذور مع التنظيم في براعم A. thaliana. ساعد التنظيم في التعبير (التنظيم مقابل التنظيم الناقص) في تنظيم تراكم Na + ومن ثم تعزيز تحمل الإجهاد الملحي. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت نباتات الأرابيدوبسيس المجهدة بالملوحة والمعالجة بالمركبات العضوية المتطايرة B. subtilis GB03 إنتاجًا أكبر للكتلة الحيوية وتراكمًا أقل لـ Na+ مقارنة بالنباتات المجهدة بالملح. في حين أن نفس المركب الذي ينتجه P. Chlororaphis أدى إلى تحمل الجفاف، والذي نتج عن زيادة إغلاق الثغور وانخفاض فقدان الماء [76]. في دراسة لاحقة، 2،3- وجد أن البيوتانديول يحفز إنتاج النبات لأكسيد النيتريك (NO) وبيروكسيد الهيدروجين، في حين أن الاضطراب الكيميائي لتراكم أكسيد النيتريك يضعف 2،3-بقاء النبات المحفز بالبيوتانيديول تحت الجفاف ضغط. أشارت النتائج المذكورة أعلاه إلى دور مهم لإشارة NO في تحمل الجفاف الناجم عن 2، 3- بوتانيديول [77]. تحت الضغط الأسموزي، تراكمت الأرابيدوبسيس المعرضة للمركبات العضوية المتطايرة GB03 مستويات أعلى من الكولين والجليسين البيتين من النباتات دون معالجة المركبات العضوية المتطايرة [78]. أثبت لي وكانغ [12] أن المركبات العضوية المتطايرة من Verticillium dahliae زادت من الإشارات الدفاعية ضد الإجهاد الملحي بواسطة الأوكسينات في A. thaliana. وفقًا لـ del Rosario-Cappellari وBanchio [13]، أظهر الأسيتوين المنبعث من B. amyloliquefaciens على M. Piperita زيادة في تحمل الملوحة وكذلك زيادة في محتويات الكلوروفيل وحمض الساليسيليك. بالإضافة إلى ذلك، أطلق P. simiae مركبات عضوية متطايرة mVOCs فينول -2- ميثوكسي، وحمض دهني، وتيتراكونتان، وحمض ميريستيك في فول الصويا، مما أدى إلى تقليل Na+ بشكل كبير وزيادة امتصاص K+ وP في الجذور تحت ضغط الملح، والذي يرجع أيضًا إلى تنظيم البيروكسيديز، الكاتلاز، بروتين التخزين الخضري، وجينات اختزال النتريت [79،80]. لم تقلل الانبعاثات من مستويات الصوديوم الجذرية فحسب، بل زادت أيضًا من تراكم البرولين، الذي يحمي الخلايا من الإجهاد الأسموزي [80]. ينبعث من B. thuringiensis AZP2 وPaenibacillus polymyxa B ثلاثة مركبات متطايرة، البنزالديهايد، -بينين، وأسيتون جيرانيل، في بذور القمح، والتي أظهرت تحملًا معززًا ضد إجهاد الجفاف وأظهرت أيضًا زيادة في الوزن الجاف، وكفاءة استخدام المياه، ونشاط إنزيم مضاد للأكسدة [81 ]. وفقا ليدجر وآخرون. [82]، أظهرت المركبات العضوية المتطايرة 2-ونديكانون، و7-هكسانول، و3-ميثيل بيوتانول، وثاني كبريتيد ثنائي الميثيل المنبعثة من Paraburkholderia phytofirmans PsJN زيادة في معدل نمو النبات وتحمله للملوحة. ومن المثير للاهتمام أن ياسمين وآخرون. [83] أفاد أن المركبات العضوية المتطايرة ثنائية كبريتيد ثنائي ميثيل، 2، 3- بوتانيديول، و 2- بنتيل فوران المنبعثة من P. pseudoalcaligenes خففت من إجهاد الجفاف في نباتات الذرة. لي وآخرون. [84] خلص إلى أن المركبات العضوية المتطايرة من Rahnella aquatilis JZ-GX1 (2،3- بيوتانيديول) كان لها تأثير كبير على تعزيز نمو النبات على شتلات Robinia pseudoacacia تحت ظروف الإجهاد الملحي. الأهم من ذلك، أن نسب الصوديوم والبوتاسيوم في الجذور، وأوراق السنط المعرضة للمركبات العضوية المتطايرة من سلالة JZ-GX1 كانت أقل بكثير من تلك الموجودة في عينات التحكم. تم الإبلاغ عن قدرة المركبات العضوية المتطايرة على زيادة تحمل النبات للضغوط اللاأحيائية مثل الملوحة والجفاف في النباتات. ومع ذلك، فإن التطبيق الدقيق للمركبات العضوية المتطايرة في مجال الزراعة لزيادة إنتاجية المحاصيل في ظل ظروف الإجهاد غير الحيوي يحتاج إلى مزيد من الدراسات.

3.4. تعدل المركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) الإشارات الهرمونية النباتية

ثبت أن بعض المركبات العضوية المتطايرة تعدل نمو النبات عن طريق تعديل التركيب الحيوي والإدراك والتوازن للهرمونات النباتية. يتوافق تعديل نمو النبات مع تعديل حمض الساليسيليك وحمض الجاسمونيك/الإيثيلين ومسارات إشارات الأوكسين. أظهرت العديد من الدراسات التي أجريت على A. thaliana علامات حيوية على أن المركبات العضوية المتطايرة يمكنها تعديل مسارات الهرمونات النباتية. ريو وآخرون. [29] ذكرت أن المركبات العضوية المتطايرة الصادرة عن B. subtilis GB03 تنشط مسارات السيتوكينين في A. thaliana، وتلعب دورًا مهمًا في مساحة سطح الورقة. بالإضافة إلى ذلك، تم تعديل توازن الأوكسين في A. thaliana بواسطة المركبات العضوية المتطايرة mVOC لـ B. subtilis GB03، في حين تم تنظيم جينات التخليق الحيوي للأوكسين (NIT1 وNIT2) والجينات المستجيبة [85]. بيلي وآخرون. أثبت [86] أن تطور الجذر الجانبي في A. thaliana تم تنظيمه بواسطة الإندول الصادر عن الإشريكية القولونية من خلال تعديل مسار إشارات الأوكسين. بالإضافة إلى ذلك، تنظم المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من P. vulgaris JBLS202 مسارات مختلفة مثل مسارات السيتوكينين والبراسينستيرويد والأوكسين لنمو A. thaliana [70]. الترايكوديرما النيابة. تم إطلاق 6-pentyl-2H-pyran-2-one (6-PP)، الذي عدل البنية الجذرية لـ A. thaliana عن طريق مسارات إشارات الأوكسين من خلال تعديل PIN-auxin نقل البروتينات في أنسجة جذر محددة. 6- قام PP بتعديل وظيفة مستقبلات الأوكسين (TIR1، وAFB2، وAFB3)، مما يؤثر على تطور الجذر الجانبي [87]. علاوة على ذلك، فقد أفيد أن المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من A. Alternata حفزت تراكم السيتوكينين، الذي لعب دورًا مهمًا في نمو A. thaliana [46]. بالإضافة إلى ذلك، عززت المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من B. methylotropicus M4–96 التركيز المعزز لحمض الأسيتيك الإندول في براعم وجذر A. thaliana، مما يشير إلى أن تنشيط مسار الأوكسين زاد من محتوى الأوكسين في A. thaliana [88]. وفقا لتشو وآخرون. [89]، خففت المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من سلالة B. amyloliquefaciens SAY09 من سمية الكادميوم في A. thaliana عبر التخليق الحيوي للأوكسين. علاوة على ذلك، أدت المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من B. subtilis SYST2 إلى زيادة تركيز الأوكسين والسيتوكينين في شتلات S. lycopersicum، والذي كان مدعومًا بالتنظيم الأعلى للجينات المرتبطة بتخليقها الحيوي [90]. في الآونة الأخيرة، جيانغ وآخرون. [36] ذكرت أنه تم تعزيز نمو A. thaliana من خلال عمل الأوكسين والستريجولاكتون بواسطة المركبات العضوية المتطايرة المنطلقة من Bacillus sp. JC03. علاوة على ذلك، فإن المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من جينات R. solani المُنظمة المرتبطة بالأوكسين (IAA-2، ​​IAA-19، IAA-29، PIF5، وHB-2) وحمض الأبسيسيك (CYP707A43) مسارات في A. thaliana [91]. ومن المثير للاهتمام أن حمض mVOC 1-naphthylphthalamic المنبعث من Verticillium spp. ينظم إشارات الأوكسين لتعزيز النمو في A. thaliana، والذي لوحظ في المسوخ (AUX1، TIR1، وAXR1) [48]. أخيرًا، تجدر الإشارة إلى أن المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من F. luteovirens زادت من عدد الجذر الجانبي في A. thaliana وقللت من تراكم الأوكسين في طول الجذر الأولي من خلال قمع حامل تدفق الأوكسين PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. وبالتالي، تساهم المركبات العضوية المتطايرة بشكل كبير في تنظيم العديد من عمليات الإشارات والعمليات الفسيولوجية المهمة وتعزز النمو الإجمالي وقوة النباتات.

4. المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة في التفاعلات داخل الأنواع وفيما بينها

يلعب التفاعل الميكروبي دورًا مهمًا داخل وخارج المملكة بسبب مجموعة متنوعة من المركبات والأيضات الثانوية التي تطلقها العديد من الكائنات الحية الدقيقة. تتوافق الوظائف المختلفة للمركبات العضوية المتطايرة (mVOCs) مع تعديل تفاعلات الميكروب والميكروب والنبات عبر جزيئات الإشارة، التي تنظم العمليات الفسيولوجية الرئيسية [9-17،49،93-95]. تنتمي المركبات العضوية المتطايرة المنتجة إلى عدة فئات (الكيتونات، والكحولات، والبيرازينات، والألكينات، والكبريتيدات، والبنزينات، والتربينات، وما إلى ذلك). يتأثر إنتاج المركبات العضوية المتطايرة بعوامل مختلفة بما في ذلك مرحلة النمو الميكروبي، وتوافر العناصر الغذائية، ومحتويات الأكسجين والرطوبة، ودرجة الحموضة، ودرجة الحرارة، وما إلى ذلك. [4]. لا تتواصل الكائنات الحية الدقيقة المنتجة للمركبات العضوية المتطايرة (mVOC) مع الكائنات الحية الأخرى فحسب، بل تزيد أيضًا من كفاءة بقائها على قيد الحياة، مما يمكّنها من اكتساب سمات المركبات العضوية المتطايرة المحددة والمرتبطة بالتطور. في الوقت نفسه، يمكن للكائنات الحية (الدقيقة) التواصل تطوير آليات فسيولوجية لإدراك المركبات العضوية المتطايرة والتسامح معها. ومن ثم، تعمل المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة كوسيط للتفاعلات البيئية داخل الأنواع وفيما بينها، بدءًا من التواصل بين الميكروبات والميكروبات إلى التفاعلات عبر المجالات. لقد تم إثبات قدرة المركبات العضوية المتطايرة على التكيفات البيئية المختلفة للتفاعل داخل الأنواع وداخلها وتعديل الخواص الكيميائية الحيوية. يمكن أن تعزى التغيرات المتأصلة إلى التغيرات في الرقم الهيدروجيني، واختلال استشعار النصاب، وتنظيم الإمراضية النباتية (على سبيل المثال، إنتاج بروتين الفوعة). جونز وآخرون. [96] أظهر أن Streptomyces venezuelae قامت بتصنيع ثلاثي ميثيل أمين عند زيادة الرقم الهيدروجيني في وسطها، مما أدى بدوره إلى تقليل توافر الحديد المحلي في المكان المناسب. أدى خليط المركبات العضوية المتطايرة 1- أونديسين، ميثيل ثيولاسيتيت، وثاني كبريتيد ثنائي ميثيل من بكتيريا الزائفة الكلورورافيس إلى تقليل إشارات استشعار النصاب المطلوبة للتخليق الحيوي للفينازين وأيضًا قمع التعبير عن جينات التخليق الحيوي N-acyl-homoserinelactones [97]. علاوة على ذلك، يمكن للمركبات العضوية المتطايرة mVOCs leudiazen تنظيم إنتاج سموم المانجوتوكسين في Pseudomonas syringae pv. حقنة [98]. علاوة على ذلك، يمكن للمركبات العضوية المتطايرة mVOCs تنظيم قدرتها على الإمراضية النباتية والعمل كمادة مضادة للميكروبات، مما يسهل استعمار الغلاف الفسيلي بواسطة P. syringae pv. المحاقن.

يتوسط التنوع الكبير في المركبات العضوية المتطايرة mVOCs تفاعلات معقدة وغير معروفة حتى الآن بين الممالك وفيما بينها، وتؤكد هذه السمات على أهمية الخصوصية والتفاعل المتبادل للمركبات العضوية المتطايرة mVOCs وأهميتها التطورية [4،25،28]. على سبيل المثال، تم ربط الجيوسمين، الذي يتم تحديده بشكل عام في التربة، بالمستقبلات الشمية في الحشرات من خلال التفاعل بين الكائنات الحية البعيدة تصنيفيًا Streptomyces ومفصليات التربة Folsomia candida [99]. أظهرت دراسات قليلة أن إنتاج الجيوسمين و2- ميثيليزوبورنيول بواسطة الستربتوميسيس يجذب المبيضات [99-101]. في هذه التفاعلات بين الممالك، تدعم المبيضات تشتت الجراثيم البكتيرية عن طريق التغذية والارتباط ببشرتها، والتي بدورها تستفيد من خلال النجاح الإنجابي مثل طرح الريش المفصلي العالي ووضع البيض. أظهرت دراسة أخرى أن مجموعة من المركبات العضوية المتطايرة (بما في ذلك ديكانال، 2- أسيتات إيثيل هكسيل، 3، 5- ثنائي ميثيل بنزالدهيد، وأسيتات الإيثيل) المنبعثة من بكتيريا Listeria monocytogenes تجتذب بكتيريا Euglena gracilis الأولية في التربة [102]. يتغذى هذا الحيوان الأوالي على أنواع بكتيرية معينة، مما يفرض ضغطًا انتقائيًا قويًا من خلال تفضيل استمرار وتطور السمات التكيفية لمقاومة الافتراس [103]. هناك انخفاض في تكوين جراثيم B. cinerea و A. Alternata، وترجع الزيادة في تفاعلات دفاع النبات إلى 6-بنتيل بيرون، وهو مركب مميز لـ T. asperellum [60]. تسهل المركبات العضوية المتطايرة أيضًا الاتصالات ثنائية الاتجاه بين الأنواع بين Verticillium longisporum P. polymyxa [104] وAspergillus flavus- Ralstonia solanacearum [105]. ينبعث B. amyloliquefaciens من المركبات العضوية المتطايرة البيرازين و2,5-ثنائي ميثيل بيرازين، مما يؤدي إلى تحفيز كل من حمض الجاسمونيك وحمض الساليسيليك في مسار الدفاع في الغلاف الفوسفوري للنباتات [106]. علاوة على ذلك، فإن قدرة البكتيريا والفطريات على التواصل مع بعضها البعض تعد جانبًا رائعًا من عالم الميكروبات. شميدت وآخرون. [107] أجرى تحليلات النسخ والبروتينات للبكتيريا Serratia plymuthica المعرضة للمركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من مسببات الأمراض الفطرية Fusarium culmorum. ووجدوا أن البكتيريا استجابت للمركبات العضوية المتطايرة الفطرية وغيرت تعبيرها الجيني والبروتيني المتعلق بالحركة، ونقل الإشارة، واستقلاب الطاقة، والتكوين الحيوي لغلاف الخلية، وإنتاج المستقلبات الثانوية. ومن ثم، فإن بيئة الكائنات الحية الدقيقة وتكيفها والمركبات العضوية المتطايرة الخاصة بها تفسر تقييم آلية الديناميكيات التطورية البيئية وبالتالي تحديد الخصوصية والتفاعل المتبادل للمركبات العضوية المتطايرة.

cistanche tubulosa-تحسين الجهاز المناعي

5. الأبحاث الحديثة حول المركبات العضوية المتطايرة

تطلق الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالنبات والتربة مجموعة واسعة من المركبات العضوية المتطايرة، والتي تم الإبلاغ عنها (الجدول 2)؛ ومع ذلك، حتى اليوم، لا يتم فهم الوظائف البيئية والفسيولوجية للعديد من المركبات العضوية المتطايرة بالتفصيل وتتطلب المزيد من البحث. المركبات العضوية المتطايرة الصادرة عن البكتيريا الداخلية التي تشتمل على Acinetobacter و Arthrobacter و Bacillus و Microbacterium و Pantoea و Pseudomonas و Stenotrophomonas sp. يمنع نمو مسببات الأمراض الفطرية، وهي Alternariaternata وCorynespora cassiicola [108]. أظهرت الدراسات الحديثة قدرة فطريات التربة على إنتاج المركبات العضوية المتطايرة التي تعزز نمو النباتات وحمايتها [39,109–111]. فيلاسكيز وآخرون. [39] أظهر الفرق في أنماط إنتاج المركبات العضوية المتطايرة أثناء تفاعل الفطريات الشجرية الفطرية Funneliformis mosseae ونمو النباتات التي تشجع البكتيريا الجذرية Ensifer meliloti، والتي حددت الأدوار الواضحة في الإدارة المستدامة لمزارع الكروم. في هذه الدراسة، تم تعزيز monoterpenes بقوة بواسطة F. mosseae من خلال زيادة دفاع النبات، في حين لم يؤثر E. meliloti بشكل كبير على إنتاج المركبات العضوية المتطايرة والدفاع عنها. توجد تأثيرات مفيدة لسلالات الترايكوديرما الموجودة في النظم البيئية الجذرية والتربة لتعزيز نمو النبات بواسطة المركبات العضوية المتطايرة. كشفت المركبات العضوية المتطايرة المنطلقة من الفطريات الداخلية، Trichoderma asperellum، عن نشاط مضاد للفطريات قوي ضد مسببات الأمراض البقعية على الأوراق Corynespora cassiicola وCurvularia aeria، مع تعزيز نمو النبات في الخس [112]. علاوة على ذلك، تم توثيق المركبات العضوية المتطايرة أيضًا لتفاعل Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum وSclerotium rolfsii وFusarium oxysporum من خلال التطفل الفطري [113]. أشارت دراسة سابقة إلى أن المركبات العضوية المتطايرة من F. oxysporum غير المسببة للأمراض وجدت أنها فعالة في مكافحة ذبول Verticillium، مما يكشف عن أهمية الأنواع غير المسببة للأمراض لاستراتيجيات حماية النباتات القادمة [114]. في الآونة الأخيرة، جونيور وآخرون. [115] أظهر أهمية المركبات العضوية المتطايرة كبديل لتقليل استخدام مبيدات الفطريات الاصطناعية التقليدية. ووجدوا أن خميرة Starmerella bacillaris قامت بتصنيع مركبات عضوية متطايرة، مما أظهر انخفاضًا في مرض العفن الرمادي التفاحي (B. cinerea) والملامح النوعية العطرية المنظمة لعصير التفاح إلى جانب أنشطة المكافحة الحيوية المضادة للميكروبات بوساطة كحول البنزيل. بالإضافة إلى تعزيز نمو النبات وحماية النبات، تم أيضًا مراعاة مكافحة أمراض ما بعد الحصاد في الفوائد المتقدمة للمركبات العضوية المتطايرة. كشفت سلالات Aureobasidium pullulansi L1 وL8 عن أنشطة معادية ضد سلالتين من الخميرة، Monilinia fructigena وM. fructicola، في مكافحة مرض العفن البني في ثمار العفن الحجري في مكافحة ما بعد الحصاد [116]. أثبتت دراسة حديثة المكافحة الحيوية الفعالة لمسببات أمراض ثمار الليتشي بعد الحصاد P. litchii بواسطة المركبات العضوية المتطايرة. ووجدوا أن البنزوثيازول كان له تأثير مضاد ضد P. litchii، في حين أن -farnesene قد يحفز آليات الدفاع عن النبات [14،21]. تم العثور على العديد من المركبات العضوية المتطايرة الفطرية لتكون مطابقة للنكهات الطبيعية والعطور التي تنتجها جزيئات النباتات، وبالتالي فهي ذات أهمية كبيرة في الصناعات الكيميائية والأعلاف والأدوية والمواد الغذائية ومستحضرات التجميل.

موريتا وآخرون. [117] أثبت أن Bacillus pumilus تنبعث من المركبات العضوية المتطايرة، وخاصة ميثيل إيزوبوتيل كيتون، والإيثانول، و5- ميثيل -2- هيبتانون، وS-2- ميثيل بوتيل أمين، والتي لها تأثيرات طيف مضادة للفطريات ضد تدهور الأغذية. الفطريات أثناء التخزين. علاوة على ذلك، تم إثبات أن بكتيريا Pseudomonas putida BP25 من الفلفل الأسود هي طريقة صديقة للبيئة لمكافحة مسببات الأمراض الفطريات البيضية (Phytophthora capsici وPythium myriotylum)، ومسببات الأمراض الفطرية (Rhizoctonia solani، Colletotrichum gloeosporioides، Athelia rolfsii، Gibberella moniliformis، و Magnaporthe oryzae)، والبكتيريا. مسببات الأمراض (Ralstonia pseudosolanacearum)، والديدان الخيطية الطفيلية النباتية (Radopholus similis) [19]. إستر إيثيل حمض البنزويك، و3- حمض ميثيل بيوتانويك، و2- إيثيل-1-هكسانول هي مركبات عضوية متطايرة متأصلة موجودة في منطقة الجذور في الأرز والتي تم استنباطها بواسطة R. solani، الأرز المعتاد مسببات مرض لفحة الغمد [118]. العصوية النيابة. في جذور الأفوكادو، تم تصنيع مركبات عضوية متطايرة بما في ذلك الكيتونات والبيرازينات والمركبات المحتوية على الكبريت لوقف مرض الموت الناجم عن Fusarium sp. [119]. تفرز B. subtilis CF-3 مركبات عضوية متطايرة بما في ذلك 2،4- ثنائي ثلاثي بوتيل ثيوفينول وبنزوثيازول، مما يُظهر أنشطة محتملة مضادة للفطريات ضد Colletotrichum gloeosporioides وMonilinia fructicola، مما يعيق التخمر [120]. تفرز B. subtilis CF-3 مركبات عضوية متطايرة في مكافحة Monilinia fructicola من خلال تنشيط الإنزيمات المقاومة للأمراض التي تشمل فينيل ألانين أمونيا-لياز، والكيتيناز، و-1،3-جلوكاناز في الخوخ [121 ]. أظهرت المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها B. velezensis CT32 خصائص مضادة للفطريات والتبخير الحيوي ضد Verticillium dahliae وF. oxysporum، مما يسبب الذبول الوعائي [122]. وبالتالي، تؤكد الأنشطة المضادة للميكروبات واسعة النطاق فعالية المركبات العضوية المتطايرة [19]. ويثبت البحث أن المركبات العضوية المتطايرة التي تفرزها الكائنات الحية الدقيقة في النظم البيئية النباتية يمكن أن يكون لها آثار بارزة على موارد التربة المفيدة التي تساهم في صحة التربة والنبات.

تم تأكيد نشاط التبخير المتميز والإمكانات المضادة للفطريات من Streptomyces sp. سلالة S97- مشتقة من المركبات العضوية المتطايرة التي تتحكم في B. cinerea في الفراولة [123]. أنتجت Streptomyces yanglinensis 3–10 مركبات عضوية متطايرة تمتلك إمكانات تبخير في كبح A. flavus وA. parasiticus، مما يتسبب في تلوث بيئة تخزين نواة الفول السوداني [73]. كشفت خمائر المكافحة الحيوية التي تشتمل على Wickerhamomyces anomalus وMetschnikowia pulcherrima وAureobasidium pullulans والمركبات العضوية المتطايرة المشتقة من Saccharomyces cerevisiae عن كفاءة المكافحة الحيوية والتآزر مع ثاني أكسيد الكربون لمنع خسارة ما بعد الحصاد في سيناريوهات التعبئة والتغليف [124]. تم ربط مجمعات الأمراض القائمة على الميلويدوجين بالمركبات العضوية المتطايرة لعوامل المكافحة الحيوية للنيماتودا [125]. لصد آفات سوسة الموز، تم القبض على Cosmopolites sordidus باستخدام مركبات عضوية متطايرة تم تصنيعها من الفطريات المسببة للأمراض الحشرية، Beauveria bassiana (Bb1TS11) وMetarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-الونديكاني المشتق من نمو النباتات المعزز لـ Pseudomonas sp. كشف ST – TJ4 عن المركبات العضوية المتطايرة الفعالة في الإدارة المستدامة للنظم الإيكولوجية للحراجة الزراعية ضد الفطريات المسببة للأمراض النباتية المختلفة [127]. كما أثبتت المركبات العضوية المتطايرة فعاليتها في فك رموز الارتباط التكافلي بين الحشرات والميكروبات في خنفساء لحاء شجرة التنوب؛ يُظهر Ips typographus استراتيجيات إدارة آفات الغابات [128]. علاوة على ذلك، استبدال الأسمدة الكيماوية والمبيدات الحشرية بالمركبات العضوية المتطايرة المشتقة من المصادر الميكروبية لمكافحة الارتفاع في عدد السكان والطلب على الإمدادات الغذائية، وضمان الزراعة المستدامة [1،15،25،28،93]. تصور تحديثات سيناريو البحث على مدى السنوات الخمس الماضية المنهجيات والاستراتيجيات المتقدمة لاستخدام المركبات العضوية المتطايرة في الإدارة الزراعية المستدامة. ومن ثم، هناك حاجة إلى مشروع فهرسة يتضمن تقييم إيجابيات وسلبيات المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة. علاوة على ذلك، هناك حاجة إلى دراسات معقدة لفك رموز طريقة العمل، والنوعية، وحساسية المركبات العضوية المتطايرة في الزراعة المستدامة لتحسين أهداف التنمية الزراعية المستدامة من أجل مستقبل أفضل.

الجدول 2. المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية وأدوارها البيولوجية المحتملة.

6. الصداقة البيئية والقيود المفروضة على المركبات العضوية المتطايرة

وأكدت المناقشة حول المركبات العضوية المتطايرة المركبة من الكائنات الحية الدقيقة وتفاعلاتها فعالية وخصوصية المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة من أجل الزراعة والتنمية المستدامة. ومع ذلك، تم التركيز على المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة من أجل إدارة أفضل لنمو النبات. تشمل الآليات الكامنة تنظيم نمو النبات، وتثبيط مسببات الأمراض النباتية، وإشارات الدفاع النباتية الأولية، وتحريض الدفاع النباتي، وتوازن النبات بوساطة الهرمونات، والفعالية المضادة للميكروبات، وما إلى ذلك. [1,2,25,28,93,94]. وبالتالي، فإن عالم المركبات العضوية المتطايرة يطرح بحثًا معقدًا ومكثفًا لاستخلاص تطبيقات المركبات العضوية المتطايرة وتفاعلاتها المحتملة في التحقق من الزراعة المستدامة (الشكل 2). بالإضافة إلى ذلك، تمت مراجعة المركبات العضوية المتطايرة المشتقة من الفطريات الداخلية على نطاق واسع لخصائصها المضادة للبكتيريا والفطريات، والتأكد من آثار السمية النباتية [56,113,129–131]. ومع ذلك، فإن استراتيجيات إزالة السموم التي تستخدمها المركبات العضوية المتطايرة المتنقلة سيكون لها فوائد قوية في تأسيس الزراعة المستدامة [129-132]. تم الإبلاغ عن إمكانات إزالة السموم من المركبات العضوية المتطايرة على نطاق واسع من قبل علماء الأحياء النباتية وتم الإبلاغ عن خصوبة التربة على المدى الطويل في تربة الكروم (زراعة الكروم) [130]. علاوة على ذلك، فإن المركبات العضوية المتطايرة في التفاعلات بين النبات والميكروبات ستؤدي إلى تجارب ميدانية متتالية بعد الدراسات الجزيئية المعقدة حول إدراك النبات للمواد المتطايرة، وآليات الالتقام الخلوي بوساطة المستقبلات، والتنميط التفاضلي للمواد المتطايرة [132]. علاوة على ذلك، تمت معالجة أمراض فقدان ما بعد الحصاد من خلال التبخير الحيوي باستخدام المركبات العضوية المتطايرة في الإدارة الفعالة [133-138]. وبالتالي، يتم تلخيص الفوائد المتنوعة للمركبات العضوية المتطايرة القائمة على الميكروبات من أجل تحسين الصداقة البيئية الزراعية والاستدامة.

الشكل 2. الأهداف والمجالات المختصرة للزراعة المستدامة.

تؤثر العوامل البيئية المختلفة مثل ظروف النمو الميكروبي، والمجتمع الميكروبي، وتوافر العناصر الغذائية، والأكسجين، ودرجة الحرارة، ودرجة الحموضة على إنتاج المركبات العضوية المتطايرة [104-107]. جعلت هذه العوامل البيئية من الصعب تحديد ما إذا كان التأثير على جزيء فردي وما هي الآلية. ومن ثم فإن التطبيق التجاري لهذه المواد المتطايرة محدود للغاية مقارنة بالآثار الاقتصادية. بالإضافة إلى ذلك، هناك اختلافات متفاوتة في تأثيرات المركبات المتطايرة من مختبر إلى آخر. إن عدم استنساخ النتائج والأصالة والتطبيقات الفعالة من حيث التكلفة تتنبأ بتطبيق الممارسات الزراعية الذكية. تم التأكيد على دمج تحليلات حوسبة البيانات الضخمة، والتنميط الظاهري، وأجهزة الاستشعار للمراقبة المستمرة للمركبات العضوية المتطايرة من أجل الزراعة المستدامة [105-107]. ولذلك، يمكن تصحيح القيود التي تم تناولها في إمكانية تطبيق المواد المتطايرة باستخدام التطورات التكنولوجية فعالة من حيث التكلفة وأساليب الإدارة الصديقة للبيئة.

فوائد سيستانش للرجال - تقوية جهاز المناعة

انقر هنا لعرض منتجات Cistanche Enhance Immunity

【اطلب المزيد】 البريد الإلكتروني: cindy.xue@wecistanche.com / تطبيق Whats: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. ملاحظات ختامية ووجهات نظر مستقبلية

تم تطوير أبحاث المركبات العضوية المتطايرة في التفاعلات بين النبات والميكروبات، والتفاعلات بين الميكروبات والميكروبات، والفوائد الإيجابية ذات الصلة في الزراعة المستدامة وإنتاجية النبات من أجل التقدم المستقبلي. تشير الدراسات حول تعزيز نمو النبات، والدفاع عن النبات، وتحمل الإجهاد، وآليات ISR إلى أهمية المركبات العضوية المتطايرة ودورها الحيوي في الزراعة المستدامة. علاوة على ذلك، تم تعزيز انتقال التجارب من المختبر إلى الميدان التي تنطوي على تصور المواد المتطايرة، والمسارات المتفاعلة، وتنظيم الجينات من أجل ممارسات زراعية أكثر استدامة. يمكن للتجارب الميدانية الصديقة للبيئة والفعالة من حيث التكلفة، والدمج الجديد للزراعة المائية، ومعدلات النجاح المتقلبة أن تفتح طريقًا جديدًا لأبحاث الاستدامة. علاوة على ذلك، ستساهم المواد المتطايرة في غالبية آفاق البحث في الثورة الخضراء 2.0 لتجاوز الأسمدة الكيماوية واستخدام المبيدات الحشرية على نطاق واسع مع زيادة مدخلات الزراعة العضوية للتغذية الزراعية. على الرغم من أن فعالية المركبات العضوية المتطايرة المختلفة في التفاعلات بين النبات والميكروبات قد تمت دراستها على نطاق واسع، إلا أن الآليات الدقيقة المعنية لا تزال غير معروفة. وهذا يدل على أهمية إجراء المزيد من الأبحاث حول المركبات العضوية المتطايرة ودراسات التفاعل بين النبات والميكروبات. ومن ثم، فإن وجهات النظر المستقبلية ستحمل واعدة متعددة الأوميات، وتحليلات البيانات الضخمة، وتكنولوجيا أجهزة الاستشعار البيولوجي في توثيق الآليات الفسيولوجية ونجاح التجربة الميدانية للمواد المتطايرة، وخاصة المركبات العضوية المتطايرة.

مراجع 

1. كانشيسوامي، CN؛ مالنوي، م. مافي، مي التنقيب البيولوجي عن المواد المتطايرة البكتيرية والفطرية من أجل الزراعة المستدامة. اتجاهات علوم النبات. 2015، 20، 206-211. [المرجع المتقاطع]

2. شالشلي، هـ؛ تورتيلا، GR؛ روبيلار، O.؛ بارا، ل.؛ هورمازابال، إي. كيروز، أ. المواد المتطايرة الفطرية: أداة صديقة للبيئة للتحكم في الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض في النباتات. الحرجة. القس التكنولوجيا الحيوية. 2016، 36، 144-152. [المرجع المتقاطع]

3. شينكل، د.؛ ليمفاك، ماك؛ بيتشولا، ب. Splivallo، R. نهج التحليل التلوي لتقييم تنوع وخصوصية الجذور تحت الأرض والمواد المتطايرة الميكروبية. أمام. علوم النبات. 2015، 6، 707. [CrossRef] [مجلات]

4. شولتز بوم، ك.؛ مارتن سانشيز، L.؛ جاربيفا، P. المواد المتطايرة الميكروبية: جزيئات صغيرة لها دور مهم في التفاعلات داخل المملكة وفيما بينها. أمام. ميكروبيول. 2017، 8، 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. فيسيلوفا، أ.؛ بليوتا، فيرجينيا؛ Khmel، IA المركبات المتطايرة ذات الأصل البكتيري: البنية والتخليق الحيوي والنشاط البيولوجي. علم الأحياء الدقيقة 2019، 88، 261-274. [المرجع المتقاطع]

6. Poveda، J. الآثار المفيدة للمركبات العضوية المتطايرة الميكروبية (MVOCs) في النباتات. تطبيق. ايكول التربة. 2021، 168، 104118. [المرجع المتقاطع]

7. ليمفاك، ماك؛ النيكل، J.؛ دونكل، م.؛ بريسنر، ر. Piechulla، B. mVOC: قاعدة بيانات للمواد المتطايرة الميكروبية. الدقة الأحماض النووية. 2014، 42، D744 – D748. [المرجع المتقاطع]

8. ليمفاك، ماك؛ جولكي، بو؛ توجيم، سمت؛ بريسنر، S .؛ بيتشولا، ب. Preissner، R. mVOC 2.0: قاعدة بيانات للمواد المتطايرة الميكروبية. الدقة الأحماض النووية. 2018، 46، د1261 – د1265. [المرجع المتقاطع]

9. توماس، ج.؛ ويثول د. بيركيت، م. تسخير المواد المتطايرة الميكروبية لتحل محل المبيدات والأسمدة. ميكروب. التكنولوجيا الحيوية. 2020، 13، 1366-1376. [المرجع المتقاطع]

10. لي، ف. تانغ، م. تانغ، X.؛ صن، دبليو؛ غونغ، J.؛ Yi، Y. Bacillus subtilis – Arabidopsis thaliana: نظام تفاعل نموذجي لدراسة دور المركبات العضوية المتطايرة في التبادل بين النباتات والبكتيريا. علم النبات 2019، 97، 661-669. [المرجع المتقاطع]

11. جلالي، ف.؛ ظفاري، د.؛ Salari، H. المركبات العضوية المتطايرة لبعض Trichoderma spp. زيادة النمو والحث على تحمل الملح في الأرابيدوبسيس ثاليانا. ايكول فطري. 2017، 29، 67-75. [المرجع المتقاطع]

12. لي، ن.؛ Kang، S. هل تؤثر المركبات المتطايرة التي ينتجها Fusarium oxysporum و Verticillium dahliae على تحمل الإجهاد في النباتات؟ علم الفطريات 2018، 9، 166-175. [المرجع المتقاطع]

13. ديل روزاريو كابيلاري، ل.؛ Banchio، E. تعمل المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية التي تنتجها Bacillus amyloliquefaciens GB03 على تحسين تأثيرات الإجهاد الملحي في Mentha Piperita بشكل أساسي من خلال انبعاث الأسيتوين. ي. تنظيم نمو النبات. 2019، 39، 764-775. [المرجع المتقاطع]

14. تشنغ، ل.؛ الموقع، جي جي؛ تشو، مؤسسة قطر؛ الحادي عشر، بغ. تشنغ، Y.؛ ليو، HX؛ Zhou، X. تحديد المركبات العضوية المتطايرة للتحكم الحيوي في مسببات أمراض فاكهة الليتشي بعد الحصاد Peronophythora litchii. بيول ما بعد الحصاد. تكنول. 2019, 155, 37-46. [المرجع المتقاطع]

15. أوسيليو، في إل؛ بيزوليتو، RP. رودريغيز، C .؛ زونينو، النائب؛ زيجادلو، جا؛ أريكو، فيرجينيا؛ Dambolena، JS المركبات العضوية المتطايرة من التفاعل بين Fusarium verticillioides ونواة الذرة كطارد طبيعي لـ Sitophilus zeamais. جي ستور. همز. الدقة. 2017، 73، 109-114. [المرجع المتقاطع]

16. راجر، فو؛ وو، ه.؛ شيه، Y.؛ شيه، S.؛ رضا، دبليو؛ طاهر، هاس؛ Gao، X. المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها بكتيريا Bacillus subtilis FA26 المعزولة من التربة تؤدي إلى تغييرات هيكلية ضارة للغاية في خلايا Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus، العامل المسبب للعفن الحلقي البكتيري على البطاطس. علم الأحياء الدقيقة 2017، 163، 523-530.

17. وانغ، ز.؛ تشونغ، T.؛ تشن، العاشر. يانغ، ب. دو، م.؛ وانغ، ك. زالان، Z .؛ Kan، J. إمكانات المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من Pseudomonas Fluorescens ZX كمبخر بيولوجي للتحكم في تعفن العفن الأخضر في الحمضيات في مرحلة ما بعد الحصاد. جيه أجريك. طعام. الكيمياء. 2021، 69، 2087-2098. [المرجع المتقاطع]

18. جورجيو، أ. دي ستراديس، أ؛ كانتوري، ب. Iacobellis، NS تأثيرات المبيدات الحيوية للمركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها البكتيريا الجذرية المحتملة للمكافحة الحيوية على Sclerotinia sclerotiorum. أمام. ميكروبيول. 2015، 6، 1056. [المرجع المتقاطع]

19. أجيشا، ف.ن. كومار، أ. إيبن، إس جيه؛ شيوران، ن.؛ Suseelabhai، R. نشاط مضاد للميكروبات واسع النطاق للمركبات العضوية المتطايرة من Pseudomonas putida BP25 ضد مسببات الأمراض النباتية المتنوعة. علوم المكافحة الحيوية. تقنية. 2019، 29، 1069-1089. [المرجع المتقاطع]

20. أوسوويكي، أ. جفرا، س. Garbeva، P. القوة المتطايرة المضادة للميكروبات لعزلة الجذور Pseudomonas donghuensis P482. بلوس وان 2017، 12، e0174362. [المرجع المتقاطع]

21. شينغ، م.؛ تشنغ، L.؛ دينغ، Y.؛ شو، د.؛ شي، ب. لي، م. كونغ، ج.؛ Jiang، Z. النشاط المضاد للفطريات للمركبات العضوية المتطايرة الطبيعية ضد مسببات مرض اللفحة الناعمة الليتشي Peronophythora litchii. الجزيئات 2018، 23، 358. [CrossRef] [PubMed]

22. بينجالي، PL الثورة الخضراء: التأثيرات والحدود والطريق إلى الأمام. بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 2012، 109، 12302-12308. [CrossRef] [مجلات]

23. إليعازر نيلسون، ARL؛ رافيشاندران، ك. أنتوني، يو. تأثير الثورة الخضراء على المحاصيل الأصلية في الهند. J. العرقية. أغذية 2019, 6, 1-10. [المرجع المتقاطع]

24. فينشيرا، ب. كيروز، أ. المواد المتطايرة الميكروبية كمحفزات لنمو النبات. ميكروبيول. الدقة. 2018، 208، 63-75. [CrossRef] [مجلات]

25. فايسكوبف، ل.؛ شولز، S .؛ جاربيفا، P. المركبات العضوية المتطايرة الميكروبية في التفاعلات داخل المملكة وفيما بينها. نات. القس ميكروبيول. 2021، 19، 391-404. [CrossRef] [مجلات]

26. شريفي، ر.؛ Ryu، CM إعادة النظر في تعزيز نمو النباتات البكتيرية المتطايرة: دروس من الماضي وأهداف للمستقبل. آن. بوت. 2018، 122، 349-358. [المرجع المتقاطع]

27. تياجي، س. الملا، سي. لي، كج. تشاي، JC. Shukla، P. الإشارات الهرمونية التي تتوسط المركبات العضوية المتطايرة والحديث المتبادل مع نمو النبات الذي يعزز الميكروبات. الحرجة. القس التكنولوجيا الحيوية. 2018، 38، 1277-1296. [المرجع المتقاطع]

28. شريفي، ر.؛ جيون، شبيبة. Ryu، CM اتصالات الميكروبات النباتية تحت الأرض عبر المركبات المتطايرة. جي إكسب. بوت. 2022، 73، 463-486. [المرجع المتقاطع]

29. ريو، سم؛ فراجت، MA؛ هو جين تاو، CH؛ ريدي، MS؛ وي، HX؛ باري، PW. Kloepper، JW المواد المتطايرة البكتيرية تعزز النمو في نبات الأرابيدوبسيس. بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية 2003، 100، 4927-4932. [المرجع المتقاطع]

30. اساري، س. ماتزين، س.؛ بيترسن، MA؛ بجاي، س.؛ Meijer، J. التأثيرات المتعددة للمركبات المتطايرة Bacillus amyloliquefaciens: تعزيز نمو النبات وتثبيط نمو مسببات الأمراض النباتية. فيمس ميكروبيول. إيكول. 2016, 92, fiw07. [المرجع المتقاطع]

31. راث، م. ميتشل، TR؛ تعمل المواد المتطايرة الذهبية وSE التي تنتجها Bacillus mojavensis RRC101 كمعدلات لنمو النبات وتعتمد بشدة على الثقافة. ميكروبيول. الدقة. 2018، 208، 76-84. [المرجع المتقاطع]

32. كاي، م. هوستين، م. مولينا، ف؛ بيتري، أ.؛ شولز، ب. Piechulla، B. المواد المتطايرة البكتيرية وإمكانات عملها. تطبيق. ميكروبيول. التكنولوجيا الحيوية. 2009، 81، 1001-1012. [المرجع المتقاطع]

33. زو، سي؛ لي، Z .؛ تعمل سلالة Yu, D. Bacillus megaterium XTBG34 على تعزيز نمو النبات عن طريق إنتاج 2-بنتيلفوران. جيه ميكروبيول. 2010، 48، 460-466. [المرجع المتقاطع]

34. غوتييريز لونا، وزير الخارجية؛ لوبيز بوشيو، J .؛ التاميرانو هيرنانديز، J .؛ فالنسيا-كانتيرو، إي؛ دي لا كروز، الموارد البشرية؛ Macías-Rodríguez، L. تقوم البكتيريا الجذرية المعززة لنمو النبات بتعديل بنية نظام الجذر في Arabidopsis thaliana من خلال انبعاث مركب عضوي متطاير. التكافل 2010، 51، 75-83. [المرجع المتقاطع]

35. بلوم، د.؛ فابري، C .؛ إيبرل، L.؛ Weisskopf، L. القتل المتطاير لنبات Arabidopsis thaliana بواسطة البكتيريا يرجع بشكل رئيسي إلى سيانيد الهيدروجين. تطبيق. البيئة. ميكروبيول. 2011، 77، 1000-1008. [المرجع المتقاطع]

36. جيانغ، CH؛ شيه، نعم. تشو، ك.؛ وانغ، ن.؛ لي، زيج؛ يو، جي جي. Guo، JH المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من Bacillus sp. JC03 يعزز نمو النبات من خلال عمل الأوكسين والستريجولاكتون. تنظيم نمو النبات. 2019، 87، 317-328. [المرجع المتقاطع]

37. فينشيرا، ب. فينثور، H.؛ موتيس، أ.؛ بارادا، م.؛ كيروز، أ. تعزيز نمو لاكتوكا ساتيفا استجابة للمركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من الأنواع البكتيرية المتنوعة. ميكروبيول. الدقة. 2016, 193, 39-47. [المرجع المتقاطع]

38. أوروزكو-موسكيدا، م.؛ ماسياس رودريغيز، LI؛ سانتويو، ج.؛ فارياس رودريغيز، ر.؛ فالنسيا-كانتيرو، E. Medicago truncatula يزيد من آليات امتصاص الحديد استجابة للمركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Sinorhizobium meliloti. فوليا ميكروبيول. 2013، 58، 579-585. [المرجع المتقاطع]

39. فيلاسكيز، أ.؛ فيجا سيليدون، ص. فياشي، ج.؛ أنولوتشي، م.؛ افيو، L.؛ جيوفانيتي، م. دونوفريو، سي؛ Seeger، M. ردود السيرة الذاتية لـ Vitis vinifera. تتضمن جذور كابيرنيت ساوفيجنون إلى الفطريات الشجرية الفطرية Funneliformis mosseae والبكتيريا الجذرية المعززة لنمو النبات Ensifer meliloti تغييرات في المركبات العضوية المتطايرة. الميكوريزا 2020, 30, 161-170. [المرجع المتقاطع]

40. سانتورو، إم في؛ زيجادلو، ج.؛ جيوردانو، دبليو؛ Banchio، E. المركبات العضوية المتطايرة من البكتيريا الجذرية تزيد من التخليق الحيوي للزيوت الأساسية ومعايير النمو في النعناع (Mentha Piperita). فيسيول النبات. الكيمياء الحيوية. 2011، 49، 1177-1182. [المرجع المتقاطع]

41. بارك، نعم. دوتا، س. آن، م.؛ رايجماكرز، JM؛ Park، K. تعزيز نمو النبات بواسطة سلالة Pseudomonas Fluorescens SS101 عبر مركبات عضوية متطايرة جديدة. الكيمياء الحيوية. بيوفيس. الدقة. مشترك. 2015، 461، 361-365. [CrossRef] [مجلات]

42. كونتريراس كورنيجو، HA؛ ماسياس رودريغيز، L.؛ هيريرا إستريلا، أ؛ Lopez-Bucio, J. يلعب 4- إنزيم فوسفوبانثيين ترانسفيراز لبكتيريا Trichoderma virens دورًا في وقاية النبات ضد Botrytis cinerea من خلال انبعاث مركب عضوي متطاير. التربة النباتية 2014، 379، 261-274. [المرجع المتقاطع]

43. هونغ، ر. لي، س. بينيت، جي دبليو أرابيدوبسيس ثاليانا كنظام نموذجي لاختبار تأثير المركبات العضوية المتطايرة الترايكوديرما. ايكول فطري. 2013، 6، 19-26. [المرجع المتقاطع]

44. لي، س. هونغ، ر. ياب، م. Bennett، JW العمر مهم آثار المركبات العضوية المتطايرة المنبعثة من Trichoderma atroviride على نمو النبات. قوس. ميكروبيول. 2015، 197، 723-727. [CrossRef] [مجلات]

45. لي، ج.؛ إزكير، أنا. باهاجي، أ.؛ مونتيرو، م.؛ أوفيكا، م.؛ باروجا فرنانديز، إي؛ مونيوز، ف.ج. ميريدا، أ.؛ ألماجرو، ج.؛ هيدالغو، م.؛ وآخرون. إن تراكم الميكروبات المتطايرة لمستويات عالية بشكل استثنائي من النشا في أوراق نبات الأرابيدوبسيس هو عملية تنطوي على NTRC وفئتي سينسيز النشا الثالث والرابع. مول. التفاعل بين النبات والميكروب. 2011، 24، 1165-1178. [المرجع المتقاطع]

46. ​​سانشيز لوبيز، AM؛ بسلام، م.؛ دي دييغو، ن.؛ مونوز، ف.ج. باهاجي، أ.؛ ألماجرو، ج.؛ غارسيا غوميز، ب. لي، J.؛ همبليك، JF. نوفاك، O.؛ وآخرون. تعمل المركبات المتطايرة المنبعثة من الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض النباتية على تعزيز نمو النبات وإزهاره من خلال عمل السيتوكينين. بيئة الخلية النباتية. 2016، 39، 2592-2608. [المرجع المتقاطع]

47. شينكل، د.؛ ماسيا فيسنتي، JG؛ بيسيل، أ.؛ Splivallo، R. Fungi تؤثر بشكل غير مباشر على بنية جذور النبات عن طريق تعديل المركبات العضوية المتطايرة في التربة. أمام. ميكروبيول. 2018، 9، 1847. [المرجع المتقاطع]

48. لي، ن.؛ وانغ، دبليو؛ بيتاس، V.؛ سوباراو، ك.؛ ليو، X.؛ Kang، S. المركبات المتطايرة المنبعثة من أنواع Verticillium المتنوعة تعزز نمو النبات عن طريق معالجة إشارات الأوكسين. مول. التفاعل بين النبات والميكروب. 2018، 31، 1021-1031. [المرجع المتقاطع]

49. تشونغ، JH. أغنية، جي سي؛ Ryu، CM الروائح الحلوة من البكتيريا الجيدة: دراسات حالة على المركبات المتطايرة البكتيرية لنمو النبات ومناعته. نبات مول. بيول. 2016، 90، 677-687. [المرجع المتقاطع]

50. فرناندو، مجموعة العمل؛ راماراثنام، ر. كريشنامورثي، AS؛ Savchuk، SC تحديد واستخدام المواد المتطايرة العضوية البكتيرية المحتملة في المكافحة الحيوية. بيول التربة. الكيمياء الحيوية. 2005، 37، 955-964. [المرجع المتقاطع]

51. مصاوي، في سي؛ حنيف، أ.؛ فرزند، أ.؛ مبورو، DK؛ أوتشولا، SO؛ وو، ل.؛ قو، س. طاهر، هاس؛ وو، ه.؛ Gao، X. المركبات المتطايرة من Bacillus spp. لها نشاط المكافحة الحيوية ضد Sclerotinia sclerotiorum. علم أمراض النبات 2018، 108، 1373-1385. [المرجع المتقاطع]

52. كاي، م. إفميرت، يو. بيرج، ج. Piechulla، B. المواد المتطايرة للمضادات البكتيرية تمنع نمو الفطريات لمسببات الأمراض النباتية Rhizoctonia solani. قوس. ميكروبيول. 2007، 187، 351-360. [المرجع المتقاطع]

53. رضا، دبليو؛ لينغ، ن.؛ يانغ، L.؛ هوانغ، س. Shen, Q. استجابة مسبب مرض ذبول الطماطم Ralstonia solanacearum للمركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها سلالة المكافحة الحيوية Bacillus amyloliquefaciens SQR -9. الخيال العلمي. النائب 2016، 6، 24856. [المرجع المتقاطع]

54. رضا، دبليو؛ وانغ، J.؛ وو، Y.؛ لينغ، ن.؛ وي، Z.؛ هوانغ، س. Shen، Q. تأثيرات المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Bacillus amyloliquefaciens على نمو وسمات الضراوة لمسببات مرض الذبول الجرثومي للطماطم Ralstonia solanacearum. تطبيق. ميكروبيول. التكنولوجيا الحيوية. 2016، 100، 7639-7650. [المرجع المتقاطع]

55. شيه، س.؛ زانغ، ه.؛ جون وو، ه؛ الدين راجر، ف.؛ Gao، X. التأثيرات المضادة للبكتيريا للمواد المتطايرة التي تنتجها سلالة Bacillus D13 ضد Xanthomonas oryzae pv. أوريزا. مول. نبات الباثول. 2018, 19, 49-58. [المرجع المتقاطع]

56. ميتشل، صباحا؛ ستروبل، جورجيا؛ مور، إي. روبيسون، ر. سيرز، J. مضادات الميكروبات المتطايرة من موسكودور كريسبانس، فطريات داخلية جديدة. علم الأحياء الدقيقة 2010، 156، 270-277. [المرجع المتقاطع]

57. سيد أب الرحمن، SF؛ شياو، Y .؛ كارفالهايس، إل سي؛ فيرغسون، بج. شينك، PM قمع عدوى Phytophthora capsici وتعزيز نمو الطماطم بواسطة بكتيريا التربة. ريزوسفير 2019, 9, 72–75. [المرجع المتقاطع]

58. رضا، دبليو؛ لينغ، ن.؛ ليو، د.؛ وي، Z.؛ هوانغ، س. Shen، Q. المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Pseudomonas Fluorescens WR -1 تحد من نمو وسمات الضراوة في Ralstonia solanacearum. ميكروبيول. الدقة. 2016، 192، 103-113. [المرجع المتقاطع]

59. كيشيموتو، ك.؛ ماتسوي، ك. أوزاوا، ر.؛ تاكاباياشي، ج. فولاتيل 1-octen-3-ol يستحث استجابة دفاعية في نبات الأرابيدوبسيس ثاليانا. J. الجنرال نبات باثول. 2007، 73، 35-37. [المرجع المتقاطع]

60. قطب، م. جيغولاشفيلي، ت.؛ جروسكينسكي، DK؛ Piechulla، B. Trichoderma volatiles التي تؤثر على الأرابيدوبسيس: من التثبيط إلى الحماية ضد الفطريات المسببة للأمراض النباتية. أمام. ميكروبيول. 2015، 6، 995. [المرجع المتقاطع]

61. هيرنانديز ليون، ر.؛ روخاس سوليس، د.؛ كونتريراس-بيريز، م.؛ ديل كارمن أوروزكو-موسكيدا، م.؛ ماسياس رودريغيز، LI؛ رييس دي لا كروز، H .؛ فالنسيا-كانتيرو، إي؛ Santoyo، G. توصيف التأثيرات المضادة للفطريات والمعززة لنمو النبات للمركبات العضوية القابلة للانتشار والمتطايرة التي تنتجها سلالات Pseudomonas Fluorescens. بيول. التحكم 2015، 81، 83-92. [المرجع المتقاطع]

62. روخاس سوليس، د.؛ زيتر سالمون، إي؛ كونتريراس-بيريز، م.؛ روشا جرانادوس، MC؛ ماسياس رودريغيز، L.؛ تنتج الخلايا الداخلية Santoyo، G. Pseudomonas stutzeri E25 و Stenotropicomonasmaltophilia CR71 مركبات عضوية متطايرة مضادة للفطريات وتظهر تأثيرات مضافة لتعزيز نمو النبات. بيوكاتال. الزراعية. التكنولوجيا الحيوية. 2018, 13, 46-52. [المرجع المتقاطع]

63. فيالهو، MB. توفانو، L.؛ بيدروسو، النائب؛ أوغوستو، ف. Pascholati, SF المركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Saccharomyces cerevisiae تمنع تطور Guignardia citricarpa في المختبر، العامل المسبب للبقعة السوداء في الحمضيات. العالم J. ميكروبيول. التكنولوجيا الحيوية. 2010، 26، 925-932. [المرجع المتقاطع]

64. جوتور فيلا، أ.؛ تيسيد أو، ن؛ دي فرانشيسكو، أ؛ أوسال، J.؛ أوجوليني، L.؛ توريس، ر. Mari, M. التأثير المضاد للفطريات للمركبات العضوية المتطايرة التي تنتجها Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 ضد تحلل مسببات أمراض الفاكهة في الكرز. الميكروبيول الغذائي. 2017، 64، 219-225. [CrossRef] [مجلات]

65. ريو، سم؛ فرج، MA؛ هو جين تاو، CH؛ ريدي، MS؛ كلوبر، جي دبليو. Pare، PW المواد المتطايرة البكتيرية تحفز المقاومة الجهازية في الأرابيدوبسيس. فيسيول النبات. 2004، 134، 1017-1026. [المرجع المتقاطع]

66. لي، ب. فرج، MA؛ بارك، هب. كلوبر، جي دبليو. لي، ش. Ryu، CM المقاومة المستحثة بواسطة متطايرة بكتيرية طويلة السلسلة: استنباط الدفاع الجهازي للنبات بواسطة C13 المتطايرة التي تنتجها Paenibacillus polymyxa. بلوس وان 2012، 7، e48744. [المرجع المتقاطع]