الجزء 1: التشوهات البيئية تغير ديناميكي الذاكرة المكانية البشرية

جهة الاتصال: Audrey Hu Whatsapp / hp: 0086 13880143964 البريد الإلكتروني:audrey.hu@wecistanche.com

ألكسندرا ت.كيناث # 1 ، أوهاد ريشنيتز # 2 ، فيجاي بالاسوبرامانيان 3 ، راسل أ. إبشتاين 1

1 قسم علم النفس ، جامعة بنسلفانيا ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا

2 كلية رابابورت للطب ومعهد البحوث ، التخنيون - المعهد الإسرائيلي للتكنولوجيا ، حيفا ، إسرائيل

3 قسم الفيزياء ، جامعة بنسلفانيا ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا # ساهم هؤلاء المؤلفون بالتساوي في هذا العمل.

الرجاء النقر هنا للجزء 2

الملخص

يُعتقد عمومًا أن الخلايا الموضعية والشبكية في تكوين الحصين تدعم خريطة معرفية موحدة ومتماسكة للفضاء. تواجه آلية رسم الخرائط هذه تحديًا عندما يتم وضع الملاح في بيئة مألوفة مشوهة عن شكلها الأصلي. في ظل هذه الظروف ، يمكن أن تعمل العديد من التحولات بشكل معقول في تعيين الخريطة المعرفية المألوفة للملاح على الفضاء المشوه. تشير النتائج التجريبية السابقة إلى أن مجالات إطلاق النار في مكان القوارض وخلايا الشبكة تتمدد أو تنضغط بطريقة تتطابق تقريبًا مع التشوه البيئي والمكان البشريذاكرةيعرض تشوهات مماثلة. تم تفسير هذه التأثيرات كدليل على أن إعادة تشكيل بيئة مألوفة يؤدي إلى إعادة تشكيل خريطة معرفية مماثلة. ومع ذلك ، اقترح العمل الأخير تفسيرًا بديلاً ، حيث تُعزى التشوهات الناتجة عن التشوه في رمز الشبكة إلى آلية تربط حقول الشبكة ديناميكيًا بالحدود التي تم اختبارها مؤخرًا ، مما يتسبب في حدوث تحولات تعتمد على التاريخ في مرحلة الشبكة. هذا التفسير يثير احتمالية أن الإنسان مكانيذاكرةستعرض ديناميكيات مماثلة تعتمد على التاريخ. لاختبار هذا التوقع ، علمنا المشاركين مواقع الأشياء في بيئة افتراضية ثم بحثنا عنهاذاكرةلهذه المواقع في إصدارات مشوهة من هذه البيئة. عبر ثلاث تجارب ذات وصول متغير إلى الإشارات المرئية والدهليزي ، لاحظنا النمط المتوقع ، حيث تم نقل المواقع التي تم تذكرها من الأشياء من تجربة إلى أخرى اعتمادًا على حدود أصل مسار حركة المشارك. توفر هذه النتائج دليلاً على وجود آلية إرساء ديناميكية تتحكم في كل من إطلاق الخلايا العصبية والمكانذاكرة.

يمكن أن يحسن القدر من الذاكرة

1|المقدمة

يحافظ تكوين الحصين على تمثيل الفضاء من خلال النشاط المنسق لمجموعة متنوعة من أنواع الخلايا المتميزة وظيفيًا. من بين أكثر أنواع الخلايا تميزًا هي الخلايا المكانية والخلايا الشبكية. خلايا المكان هي خلايا نشطة بشكل ضئيل في الحُصين يتم ضبطها على مواقع مفضلة مختلفة (O'Keefe & Dostrovsky ، 1971) ، بينما الخلايا الشبكية هي خلايا نشطة على نطاق واسع في القشرة المخية الأنفية الداخلية التي يتم ضبطها على شبكة سداسية من المواقع المفضلة التي تتشكل بالفسيفساء الفضاء الملاحي (هافتينج وفين ومولدن وموسر وموزر ، 2005). وفقًا لفرضية طويلة الأمد ، تدعم هذه الخلايا "الخريطة المعرفية" ، والتي تتكون ، في الصيغة الكلاسيكية ، من نظام إحداثيات إقليدي يسمح للملاح بتحديد المواقع في الفضاء والمسافات والاتجاهات بينهما (O'Keefe & Nadel) ، 1978). تمشيا مع هذه الفكرة ، استكشفت العديد من الأوراق النظرية كيف يمكن لخلايا المكان والشبكة أن تدعم عناصر التنقل المستند إلى الخريطة ، بما في ذلك التوطين الذاتي ، وحساب المتجهات ، وتخطيط المسار المرن (Burak & Fiete ، 2009 ؛ Bush ، Barry ، Manson ، & Burgess، 2015؛ Fiete، Burak، & Brookings، 2008؛ McNaughton، Battaglia، Jensen، Moser، & Moser، 2006).

لكي تكون الخريطة المعرفية (أو أي تمثيل مكاني) مفيدة ، يجب ربطها بالبيئة (Epstein، Patai، Julian، & Spiers، 2017؛ Gallistel، 1990). تم العثور على هندسة البيئة على النحو المحدد من قبل الحدود البيئية للعب دور حاسم بشكل خاص في ترسيخ مجالات إطلاق النار في المكان وخلايا الشبكة. على سبيل المثال ، توجيه المكان والشبكة إلى جدران الغرف التجريبية (Keinath، Julian، Epstein، & Muzzio، 2017؛ Krupic، Bauza، Burton، Barry، O'Keefe، 2015؛ Weiss et al.، 2017) ، و تُظهر المشابك الشبكية عدم التجانس المميز الذي يرتبط بهندسة الحجرة في المربع (Stensola ، Stensola ، Moser ، & Moser ، 2015) والبيئات شبه المنحرفة (Krupic et al. ، 2015). علاوة على ذلك ، عندما يتم إعادة تشكيل بيئة مألوفة ، على سبيل المثال عن طريق تحريك الحدود بحيث يتم تمديد البيئة أو ضغطها على طول بعد واحد ، يتم تشويه حقول المكان والشبكة بطرق نمطية (Barry، Hayman، Burgess، & Jeffery، 2007؛ Krupic، Bauza، Burton، & O'Keefe، 2018؛ McNaughton et al.، 1996؛ O'Keefe & Burgess، 1996؛ Stensola et al.، 2012): يؤدي تمديد أو ضغط البيئة إلى تمدد أو ضغط نمط الشبكة لبعض الخلايا لمطابقة التشوه (Barry et al. ، 2007 ؛ Savelli ، Yoganarasimha ، & Knierim ، 2008 ؛ Stensola et al. ، 2012) (الشكل 1 أ) ، ويؤدي التمدد إلى تمديد المواقع المفضلة لخلايا المكان و / أو التشعب (O كيفي وبورجيس ، 1996). توضح هذه النتائج أن الحدود البيئية يمكن أن تكون بمثابة نقاط ارتكاز تؤثر على مواقع وأشكال الأماكن وحقول الشبكة.

والجدير بالذكر أن التأثيرات المماثلة للهندسة البيئية قد لوحظت في المكاني البشريذاكرة(Bellmund et al.، 2020؛ Chen، He، Kelly، Fiete، & McNamara، 2015؛ Hartley، Trinkler، & Burgess، 2004). على سبيل المثال ، عندما يُطلب من المشاركين من البشر استبدال الأشياء في المواقع التي يتم تذكرها في بيئة افتراضية شبه منحرف أو تقدير المسافات بين هذه الكائنات ، فإنهم يرتكبون أخطاء تعكس التشوهات التي لوحظت في حقول شبكة القوارض (Bellmund et al. ، 2020). وبالمثل ، عندما يُطلب من المشاركين من البشر استبدال الأشياء في المواقع التي تم تعلمها في البيئات الافتراضية التي تم إعادة قياسها ، فإن استجاباتهم تشكل توزيعًا ممتدًا و / أو متشعبًا ، على غرار استجابات خلايا مكان القوارض (Hartley et al. ، 2004 ؛ O'Keefe) & Burgess ، 1996) ، وعندما يُطلب منهم تقدير مواقعهم الخاصة ، تكون ردودهم متحيزة بطرق تتسق مع إعادة القياس الملحوظة لرمز الشبكة (Barry et al. ، 2007 ؛ Chen et al. ، 2015). يشير التوافق المذهل بين تأثير الحدود البيئية على كل من التسجيلات العصبية وسلوك التنقل إلى أنه في هذه الحالة بالذات ، قد يفحص كلا النهجين مكونات مماثلة للإدراك. هذا التشابه مثير للدهشة بشكل خاص نظرًا للنطاق المحدود للتسجيلات العصبية بالنسبة إلى حجم الدماغ الذي ينتج السلوك ، والعديد من الحالات التي تفشل فيها الرؤى المستمدة من مجموعات فرعية من هذه التمثيلات العصبية في التعميم على السلوك داخل الأنواع وعبرها (Ekstrom ، Harootonian، & Huffman، 2020؛ Jeffery، Gilbert، Burton، & Strudwick، 2003؛ Krakauer، Ghazanfar، Gomez-Marin، MacIver، & Poeppel، 2017؛ Warren، 2019؛ Zhao، 2018).

تم أخذ هذه النتائج معًا للإشارة إلى أن الخريطة المعرفية مرنة جزئيًا على الأقل اعتمادًا على هندسة البيئة (Barry et al. ، 2007 ؛ Ocko ، Hardcastle ، Giocomo ، & Ganguli ، 2018). على سبيل المثال ، عندما تكون بيئة مألوفة مشوهة ، يُعتقد أن التمثيل الداخلي للملاح للمساحة ممتد أو مضغوط ليلائم أبعاد البيئة المعاد تشكيلها ، ربما بسبب إعادة معايرة تقدير السرعة / تكامل المسار أو المدخلات البصرية المحلية (Bush & Burgess) ، 2014؛ Jayakumar et al.، 2019؛ Munn، Mallory، Hardcastle، Chetkovich، & Giocomo، 2020؛ Ocko et al.، 2018؛ Raudies & Hasselmo، 2015؛ Sheynikhovich، Chavarriaga، Strösslin، Arleo، & Gerstner، 2009).

ومع ذلك ، هناك تفسيرات أخرى محتملة لتأثيرات إعادة القياس التي لوحظت أثناء التشوهات البيئية (Cheung، Ball، Milford، Wyeth، & Wiles، 2012؛ Keinath et al.، 2018). تحت أحد هذه الحسابات البديلة ، لوحظت التشوهات الظاهرة في مجالات إطلاق النار المكاني والمكانيةذاكرةأثناء التشوهات البيئية تعكس عملية تعتمد على التاريخ يتم من خلالها ربط مرحلة الشبكة ديناميكيًا بالحدود التي تم اختبارها مؤخرًا ويتم تحديثها لاحقًا عبر معلومات الحركة الذاتية (Cheung et al. ، 2012 ؛ Hardcastle ، Ganguli ، & Giocomo ، 2015 ؛ Keinath et al. ، 2018 ؛ Savelli ، Luck ، & Knierim ، 2017). أثناء التشوهات ، قد يتسبب هذا التثبيت في حدوث تحولات في طور الشبكة التي تحافظ على العلاقة المألوفة بين مرحلة الشبكة والحدود التي تم الاتصال بها مؤخرًا. ستظهر هذه التحولات على أنها تشوهات في حقول الشبكة ذات المتوسط ​​الزمني ، حتى إذا تم الحفاظ على المقياس المكاني في الواقع بالنسبة إلى الجدار الذي تم الاتصال به مؤخرًا (الشكل 1 أ). على مستوى الخوارزمية ، يدعي هذا الحساب أن الملاح يقوم بالتوطين الذاتي من خلال تكامل المسار الذي يتم إعادة تعيينه عند مواجهة حد مألوف. في البيئات المشوهة ، يتنبأ هذا التثبيت الديناميكي بوجود تحيزات في التوطين الذاتي غير متكافئة عندما يبدأ الملاح في المسارات التي تنشأ من معارضة الحدود النازحة. قد تنعكس مثل هذه التحيزات في التوطين الذاتي في المكانيذاكرةأثناء التنقل النشط إلى موقع تم تذكره (الشكل 1 ب).

في تقرير سابق ، قدمنا ​​دليلًا عصبيًا ونمذجة للتحولات المعتمدة على الحدود في مرحلة الشبكة والتي تساهم في ظهور نمط شبكة متوسط ​​الوقت تم إعادة قياسه أثناء التشوهات البيئية (Keinath et al. ، 2018). دليل على التحولات الديناميكية في الشبكة

تم أيضًا ملاحظة المرحلة في التشوهات البيئية الافتراضية (Chen، Lu، King، Cacucci، & Burgess، 2019). نحن هنا نختبر ما إذا كان يمكن أيضًا ملاحظة مثل هذا التثبيت الديناميكي في المكاني البشريذاكرةخلال التشوهات البيئية. تعلم المشاركون في التجارب الحالية مواقع الكائنات داخل البيئات الافتراضية المربعة. تصديق ، طُلب منهم السير إلى الأماكن التي تم تذكرها من هذه الأشياء. دون علم المشاركين ، تم تمديد أو ضغط البيئات في الاختبار على طول بعد واحد. توقعنا أن يتم تبديل مواقع الاستبدال على طول المحور المشوه ، مع اعتماد اتجاه التحول على حدود الأصل. وجدنا أنه تم تأكيد هذا التنبؤ في ثلاث تجارب منفصلة في ظل ظروف بصرية ودهليزية متغيرة ، باستخدام كل من سطح المكتب والواقع الافتراضي الغامر (VR). تقوي هذه النتائج الارتباط بين التمثيلات المكانية للحصين والمكانذاكرةأثناء التشوهات البيئية وتقديم أدلة محددة لصالح آلية إرساء ديناميكية تتحكم في التوطين الذاتي داخل التمثيلات المكانية للقوارض والمكان البشريذاكرةعلى حد سواء.

2|النتائج

2.1|التجربة 1: بيئة افتراضية لسطح المكتب مع توفر معلومات مرئية كاملة

أولاً ، قمنا باختبار ما إذا كان الإنسان مكانيًاذاكرةمتحيز بحدود المنشأ عندما تكون البيئة المألوفة مشوهة وتوافر المعلومات المرئية المحلية. ولهذه الغاية ، استخدمنا الواقع الافتراضي لسطح المكتب (VR) لاختبار المشاركينذكرىمواقع لأربعة أشياء يمكن تسميتها في غرفة ، بتصميم مقتبس من دراسات سابقة (Doeller & Burgess ، 2008) (الشكلان 2 و S1a). تعلم المشاركون مواقع هذه الأشياء من خلال "جمعها" واحدًا تلو الآخر ثم عرضوا مكانيهمذاكرةمن خلال "استبدالهم" في مواقعهم التي يتذكرونها. في تجارب "التجميع" ، كان أحد الأشياء الأربعة مرئيًا في الغرفة. بدأ المشاركون في موقع عشوائي داخل البيئة وانتقلوا إلى الكائن. في تجارب "الاستبدال" ، لم تكن هناك أشياء مرئية في الغرفة. تم إعطاء المشاركين اسم أحد الأشياء الأربعة وتم نقلهم إلى موقعه المتذكر ، بدءًا من موقع أولي قريب من مركز أحد الجدران ومواجهة مركزه.

كانت التجربة مكونة من كتلتين. بدأت كل كتلة بثماني تجارب "مجمعة" ، تليها سلسلة من 16 زوجًا تجريبيًا تتكون من تجربة "استبدال" تليها على الفور تجربة "تجميع" (والتي عملت على توفير تغذية راجعة حول الموقع الصحيح لهذا الكائن). في تسلسل الاستبدال والجمع ، تم استبدال كل كائن أربع مرات ، بدءًا من موضع يواجه منتصف جدار مختلف (شمال ، جنوب ، شرق ، غرب ، NSEW). خلال الكتلة الأولى ، ظلت البيئة غير مشوهة طوال جميع التجارب. أثناء المجموعة الثانية ، كانت البيئة إما ممتدة (عدد=24 مشارك) أو مضغوطة (عدد=24 مشاركين ؛ تم تعيينهم عشوائيًا) أثناء تجارب الاستبدال عن طريق زيادة / تقليل طول الجدران بنسبة 50 بالمائة على طول واحد المحور (الشكل 2). لم يتم إعادة قياس قوام الأرضية والجدار والسقف ولكن تم قطعها بدلاً من ذلك (أثناء عمليات الضغط) أو استمر في تجانب المساحة الجديدة (أثناء التمديدات). للتأكد من أن المشاركين تعلموا فقط مواقع الأشياء في مواقعهم المألوفة غير المشوهة ، لم تتشوه البيئة أبدًا أثناء تجارب التجميع. لا توجد اختلافات في دقة الكتلة 1 (المسافة من الموقع الصحيح ، متوسط ​​± SEM ، ممتد: 29.42 ± 2.09 وحدة افتراضية ، vu ؛ مضغوط: 30.13 ± 1.48 فو ؛ اختبار تصنيف ويلكوكسون ، ثنائي الذيل: W=607 ، p=.703) أو وقت رد الفعل (الممتد: 16.14 ± 1.13 ثانية ؛ مضغوط: 15.46 ± 1.99 ثانية ؛ اختبار مجموع ترتيب ويلكوكسون ، ثنائي الذيل: W=519 ، ف {{31} } .158) بين المشاركين المعينين للظروف الممتدة مقابل الظروف المضغوطة ، مما يشير إلى أن كلا المجموعتين تعلمت المهمة بشكل جيد على قدم المساواة.

افترضنا أنه أثناء كتلة التشوه ، سيتم استبدال مواقع كائن ما لتحيز هذا الموقع في الاتجاه الذي يحافظ بشكل أفضل على المسافة المكتسبة بين موقع الكائن المألوف وحدود البداية في كل تجربة (الشكل 1 ب). وبالتالي ، توقعنا أنه في بيئة ممتدة ، سيتم تحويل مواقع الاستبدال في التجارب الفردية نحو حدود أصل مسار الملاح ، مقارنةً بالموقع الذي تم استبداله الوسيط. وبالمثل ، توقعنا أنه في بيئة مضغوطة ، سيتم نقل موقع الاستبدال في التجارب الفردية بعيدًا عن حدود المنشأ ، مقارنةً بالموقع الذي تم استبداله الوسيط.

لاختبار هذا التوقع ، أجرينا الحساب التالي (الشكل 3). أولاً ، قمنا بمحاذاة مواقع الاستبدال الوسيطة متجاهلين حدود الأصل عبر الكائنات الأربعة. بعد ذلك ، قمنا بتقسيم هذه البيانات المتوافقة بناءً على حدود المنشأ (NSEW) وحساب موقع الاستبدال الوسيط بشكل منفصل لكل حد. أخيرًا ، حسبنا التحول على طول كل محور على أنه الإزاحة بين استبدال المواقع بحدود منشأ متعارضة على طول هذا المحور. على سبيل المثال ، لتقدير التحول في الحرب الإلكترونية (NS) ، قمنا بحساب متوسط ​​موقع الاستبدال لمحاكمات الحدود الغربية (الجنوبية) المحاذية لمحاولات المنشأ مطروحًا منها محاذاة الحدود الشرقية (الشمالية) للمحاكمات الأصلية ، متجاهلين أي تحول على طول محور NS (EW). أخيرًا ، قمنا بحساب الفرق في التحول بين الأبعاد المشوهة (EW) وغير المشوهة (NS). باستخدام هذه الاصطلاحات ، يتنبأ حساب إرساء الحدود بأن التمدد بين الشرق والغرب (شمال - جنوب) للبيئة يجب أن يؤدي إلى اختلاف إزاحة إيجابي في مواقع الاستبدال ، بينما يجب أن يؤدي الضغط إلى اختلاف إزاحة سالب.

أثناء كتلة التشوه ، لاحظنا بالفعل اختلاف تحول إيجابي لاستبدال التجارب في البيئة الممتدة (اختبار تصنيف موقع Wilcoxon مقابل 0 ، وحيد الطرف: W=232 ، p=. 0 096) وفرق التحول السلبي للتجارب البديلة في البيئة المضغوطة (اختبار تصنيف موقع Wilcoxon مقابل 0 ، وحيد الطرف: W=61 ، p=.0055) . كان الاختلاف في فرق التحول بين البيئتين كبيرًا (اختبار تصنيف ويلكوكسون ، وحيد الطرف: W=426 ، ص {{15} .0009 ؛ الشكلان 4 و S2a). لم تختلف البيئتان في التحول على طول البعد غير المشوه (اختبار مجموع ترتيب ويلكوكسون: W=653 ، ص=.1835). وبالتالي ، تم تغيير المواقع المستبدلة في البيئات المشوهة اعتمادًا على حدود المنشأ ، كما هو متوقع من خلال حساب التثبيت الحدودي.

والجدير بالذكر أن المشاركين يميلون إلى الابتعاد عن حدود المنشأ عند استبدال الكائنات (الشكل S3). إذا قرر المشاركون أنهم يستبدلون المواقع بناءً على الإدراك البصري للمسافة إلى الحدود المرئية السائدة في وقت استبدال الكائن ، فسيتم التنبؤ بالنمط العكسي لاختلافات التحول (فرق التحول الإيجابي في البيئة المضغوطة ؛ فرق التحول السلبي في الامتداد بيئة). وبالتالي ، من غير المحتمل أن تحل التحولات في الكائن محل المواقع التي لاحظناها تُعزى إلى تثبيت الموقع البديل على الحدود المرئية السائدة عند نقطة الاستبدال ، بدلاً من التثبيت على الحدود التي بدأت منها الحلقة الملاحية. ومع ذلك ، نظرًا لأخذ العينات المتحيزة للحدود المرئية السائدة في وقت استبدال الكائن (الشكل S3) ، لم نتمكن من تطبيق نفس تحليل التحول بشكل صريح.

استبعاد هذا الحساب البديل. نعالج هذا الاحتمال مباشرة في التجربة 2 من خلال معالجة توفر الحدود المرئية أثناء استبدال الكائن.

الجزء الحاسم من نهجنا هو أننا حللنا البيانات بشكل منفصل لكل حد من حدود المنشأ. عندما تم تحليل البيانات بغض النظر عن حدود المنشأ ، فإن نمط استبدال المواقع أثناء كتل التشوه يشبه إعادة قياس مواقع الكائنات المألوفة التي تتطابق نوعياً مع إعادة قياس البيئة (الشكل S4) ، على غرار النتائج السابقة (Chen et al. ، 2015 ؛ Hartley et al. ، 2004). وبالتالي ، فإن التحويل الإحداثي الثابت الذي يقوم بتعيين مواقع الكائنات المألوفة لاستبدال المواقع المشوهة لا يلتقط النمط العام للكائن الذي يستبدل المواقع في البيانات المتوسطة. ومع ذلك ، لا يمكن تفسير الديناميكيات المعتمدة على المسار التي نلاحظها.

معًا ، تشير هذه النتائج إلى أن الإنسان مكانيذاكرةيتم ربطه ديناميكيًا بحدود المنشأ في البيئات المشوهة عند توفر المعلومات المرئية الكاملة. يميل المشاركون إلى إعادة تلخيص مسافة الكائن من حدود البداية ، على الرغم من أن هذا يعني أنهم يستبدلون الكائن في مواقع غير متسقة داخل الغرفة المشوهة.