رابطة الاستجابة المناعية و Colostral Immunoglobulin G في أبقار الألبان هولشتاين-فريزيان الكندية والأمريكية

خلاصة

في الماشية ، يتم نقل الغلوبولين المناعي للأم من خلال اللبأ لتوفير مناعة سلبية للعجل حديث الولادة بمجرد امتصاصها في الدورة الدموية. يمكن تقييم الأبقار من حيث الأجسام المضادة والاستجابات المناعية الخلوية (AMIR و CMIR ، على التوالي) ، ومن خلال قيم التربية المقدرة (EBV) ومتوسطات الوالد الجينومي (GPA) ، يمكن تصنيف الأبقار على أنها ذات معدل مرتفع أو متوسط ​​أو منخفض الاستجابة المناعية (IR).

كان الهدف من هذه الدراسة هو التعرف على ارتباطات تراكيز IgG القولونية مع IR في أبقار الألبان. تم افتراض أن أبقار الألبان عالية الأشعة تحت الحمراء التي تم تحديدها بواسطة GPA أو EBV تنتج تركيزات أعلى من IgG في القولون من الأبقار ذات الأشعة تحت الحمراء المتوسطة أو المنخفضة. تم جمع اللبأ من أبقار هولشتاين الحلوب من 3 قطعان تجارية كبيرة (ن=590) في الولايات المتحدة وقطيع بحث واحد في مركز أونتاريو لأبحاث الألبان (ن=275) في كندا. بالنسبة لقطعان الولايات المتحدة ، كانت IR GPAs متاحة من خلال التنميط الجيني. بالنسبة للقطيع الكندي ، كان IR EBV متاحًا من خلال معلومات النمط الظاهري والنسب. تم قياس تركيزات Colostral IgG عن طريق الانتشار المناعي الشعاعي وتحليلها باستخدام النماذج الخطية العامة في SAS.

ترتبط الغلوبولين المناعي للأم ارتباطًا وثيقًا بالمناعة. الغلوبولين المناعي للأم هو آلية حماية مناعية تنتقل من الأم إلى الجنين. أثناء نمو الجنين ، يمكن أن يدخل الغلوبولين المناعي للأم إلى الجنين عبر المشيمة لتوفير الحماية المناعية ، ومساعدة الجنين على مقاومة غزو مسببات الأمراض الأجنبية ، وتقليل خطر الإصابة بعدوى حديثي الولادة.

من خلال انتقال الغلوبولين المناعي للأم ، يكتسب الجنين درجة معينة من المناعة ، والتي يمكن الحفاظ عليها لبعض الوقت ، ولكن ليس لفترة طويلة. بمجرد اختفاء الغلوبولين المناعي للأم أو انخفاضه ، ستنخفض أيضًا مناعة الجنين. لذلك ، يحتاج الجهاز المناعي لحديثي الولادة إلى التطوير والتقوية تدريجياً. بالإضافة إلى انتقال الغلوبولين المناعي للأم ، فإن حليب الثدي غني أيضًا بمكونات المناعة ، والتي يمكن أن تعزز أيضًا مناعة الأطفال حديثي الولادة وتحمي نموهم الصحي.

لذلك ، فإن الغلوبولين المناعي للأم مهم جدًا لحماية المناعة وتحسين مناعة الجنين. أثناء الحمل والرضاعة ، تحتاج الأمهات إلى الاهتمام بصحتهن المناعية والحفاظ على التغذية الجيدة وعادات المعيشة لضمان الولادة الطبيعية وإمدادات كافية من الغلوبولين المناعي للأم ومكونات المناعة الأخرى. لذلك ، نحن بحاجة إلى تحسين المناعة. Cistanche له تأثير في تحسين المناعة بشكل ملحوظ. يحتوي رماد اللحوم على مجموعة متنوعة من المكونات النشطة بيولوجيًا ، مثل السكريات ، واثنين من الفطر ، وهوانغ لي ، وما إلى ذلك ، ويمكن لهذه المكونات أن تحفز أنواعًا مختلفة من اللحوم في جهاز المناعة. الخلايا ، مما يزيد من قابليتها للبقاء المناعي.

انقر فوق الفوائد الصحية من cistanche

استنادًا إلى معادلة التنبؤ ، سيكون للأبقار في قطعان الولايات المتحدة بمعدل CMIR GPA 1 تركيزات IgG القولونية 6.3 جم / لتر أعلى في المتوسط ​​من الأبقار ذات معدل CMIR GPA البالغ 0. أنتجت الأبقار عالية CMIR تراكيز IgG كبيرة من الناحية الإحصائية (المربعات الصغرى تعني ± خطأ معياري للمتوسط ​​، 107.5 ± 7.7 جم / لتر) من أبقار CMIR المنخفضة (91.4 ± 7.1 جم / لتر) ، مع قيم وسيطة لمتوسط ​​أبقار CMIR (105.1 ± 5.6 جم / لتر). لم يتم العثور على فروق بين فئات AMIR في الأبقار الأمريكية. أظهر القطيع الكندي اتجاهًا للأبقار ذات ارتفاع CMIR EBV (متغير مستمر) لإنتاج أكبر من IgG في القولون. لم يلاحظ وجود فروق بين تصنيفات AMIR EBV العالية والمتوسطة والمنخفضة في الأبقار الكندية. تشير النتائج إلى أن التكاثر الانتقائي لأبقار هولشتاين لتعزيز CMIR يمكن أن يسهم في زيادة جودة اللبأ في الأجيال القادمة.

مقدمة

في الماشية ، لا يتم نقل الغلوبولين المناعي للأم عبر المشيمة إلى عجل الجنين وبدلاً من ذلك يتم توفيره من خلال اللبأ (Godden et al. ، 2019). يتكون جزء البروتين في اللبأ البقري إلى حد كبير من الغلوبولين المناعي ، مع 85 في المائة من جزء الغلوبولين المناعي المنسوب إلى IgG (بتلر ، 1983 ؛ جودن وآخرون ، 2019). النوع الفرعي IgG1 هو المكون الرئيسي للجلوبيولين المناعي ، مع أقل بكثير من IgM و IgA و IgG2 (Butler ، 1983). يتم نقل الغلوبولين المناعي القولوني للأم عبر الظهارة المعوية للعجل في الساعات الأولى بعد الولادة (Godden et al. ، 2019). ثم ينتقل IgG للأم إلى دوران العجل ، حيث يمكن أن يستمر لأسابيع ، بعمر نصف يبلغ 20 يومًا ، مما يساهم في الدفاع المناعي السلبي للوليد حتى يحدث إنتاج داخلي كافٍ (بتلر ، 1986).

The immunoglobulin fraction of colostrum plays a prominent role in the protection and productivity of the calf early and later in life (Wittum and Perino, 1995; Windeyer et al., 2014). Maternal IgG is often specific to pathogens or vaccine components the dam has previously encountered (Hodgins and Shewen, 1996; Godden et al., 2019). Although IgG is not the only crucial factor in colostrum, it has historically been used to describe the quality of colostrum, with good quality colostrum containing IgG concentrations >5 0 g / L (Kruse، 197 0؛ Fleenor and Stott، 1980؛ Godden et al.، 2019). ومع ذلك ، لتقليل المراضة في ربلة الساق وتحسين صحة العجل ، اقترح الباحثون مؤخرًا أن تغذية اللبأ الأولى تحتوي على أكبر من أو يساوي 300 جرام من IgG (Godden et al. ، 2019 ؛ Lombard et al. ، 2022). يمكن أن تؤثر عوامل مختلفة على تكوين اللبأ البقري ، بما في ذلك السلالة ، والتكافؤ ، وعلم الوراثة ، والموسم (Conneely et al. ، 2013 ؛ Fleming et al. ، 2016). تتراوح تقديرات التوريث لتركيزات القولون IgG من 0.04 إلى 0.28 (Martin et al. ، 2021 ؛ Altvater-Hughes et al. ، 2022a) ، مما يشير إلى إمكانية الاختيار لتحسين جودة اللبأ.

تم تطوير تقنية الاستجابة المناعية العالية (HIR) في جامعة جيلف للتعرف على الحيوانات ذات أنظمة المناعة التكيفية الفائقة وهي الآن مرخصة من قبل Semex Alliance تحت الاسم التجاري Immunity plus. تُستخدم قيم التربية المقدرة لتصنيف الحيوانات على أنها ذات استجابة مناعية عالية أو متوسطة أو منخفضة (IR) بناءً على استجاباتها المناعية التي تتوسطها الأجسام المضادة (AMIR) والاستجابات المناعية الخلوية (CMIR ؛ Mallard et al. ، 2 {{12} } 11). تتمتع الأبقار المصنفة على أنها ذات نسبة عالية من الأشعة تحت الحمراء بمقاومة فائقة للأمراض ، واستجابات للقاحات ، ونوعية اللبأ (Thompson-Crispi et al.، 2 0 12a، 2013؛ Fleming et al.، 2016؛ Wagter-Lesperance، 2017). فليمينغ وآخرون. (2016) أبلغت عن تركيزات أعلى من IgG و -LG في لبأ أبقار AMIR العالية مقارنة بلبأ أبقار AMIR المتوسطة أو المنخفضة بناءً على EBV. تم العثور على صفات AMIR و CMIR مترابطة سلبًا ، مما يشير إلى أنه ينبغي النظر في كلتا السمتين ومتوازنة في مخططات التربية (ThompsonCrispi et al. ، 2012a). تشير الوراثة الجينومية لـ AMIR (0.37) و CMIR (0.16) إلى جدوى اختيار الأشعة تحت الحمراء المحسنة (Mallard et al. ، 2018).

يمكن أيضًا التحقيق في الاستجابات المناعية وتحديد مقدارها باستخدام متوسطات الوالد الجينومي (GPA) بناءً على الاختبارات الجينية مع إضافة المعلومات الأبوية (Přibyl et al. ، 2014). تعتمد دقة وموثوقية المعدل التراكمي على علاقة الحيوان الفردي بالسكان المرجعي ، وتوريث السمة ، وحجم المجموعة المرجعية ، والحجم الفعال للسكان (Moser et al. ، 2010 ؛ Pszczola et al. ، 2012 ؛ Van Doormaal and Kistemaker ، 2018). يسمح استخدام المعدل التراكمي بالاختيار الجيني الفعال وإزالة السمات الوراثية غير المرغوب فيها (Van Doormaal and Kistemaker ، 2018).

كان الهدف من هذه الدراسة هو التعرف على ارتباطات تراكيز IgG القولونية مع IR في أبقار الألبان. افترضنا أن أبقار الألبان عالية الأشعة تحت الحمراء المحددة بواسطة GPA أو EBV تنتج تركيزات أعلى من IgG في القولون من الأبقار ذات الأشعة تحت الحمراء المتوسطة أو المنخفضة.

المواد والأساليب

الحيوانات

تمت الموافقة على جميع الإجراءات والعينات التي تم جمعها لهذه الدراسة من قبل لجنة رعاية الحيوان في جامعة جيلف (بروتوكول استخدام الحيوان رقم 4449) ، وتم اتباع جميع الإرشادات بشكل مناسب. كانت الأبقار في هذه الدراسة موجودة في الولايات المتحدة (ن=590) وكندا (ن=275). تم تسجيل القطعان الأمريكية من قبل Semex Alliance وتم تعويضها عن مشاركتها. كانت الحيوانات الأمريكية من 3 قطعان تجارية كبيرة بالقرب من Linden و Crows Landing و El Nido ، كاليفورنيا ، وتقع على بعد 132 كم من بعضها البعض (القطيع 1 ، n=4 ، 740 ؛ القطيع 2 ، n=3 ، 270 ؛ القطيع 3 ، = 2 ، 300 بقرة حلوب). كان حجم العينة الأصلي من قطعان الولايات المتحدة هو 932 بقرة ، ولكن بعد إزالة العينات من التحليل بسبب فقدان معلومات المعدل التراكمي (n = 195) وضعف جودة العينة (n=147) ، كان حجم العينة الأمثل 590 بقرة. تم إيواء الحيوانات الكندية في مركز أبحاث ألبان أونتاريو بالقرب من إلورا ، أونتاريو (200 بقرة حلوب). كان حجم العينة الأصلي من القطيع الكندي 282 بقرة. ومع ذلك ، تمت إزالة العينات بسبب رداءة الجودة (n=7) ، مما يوفر حجم عينة محسنًا يبلغ 275 بقرة. تم جمع جميع المعلومات الديموغرافية عن الأبقار من قاعدة بيانات DairyComp 305 لكل ألبان عبر برنامج Valley Agriculture Software.
في قطعان الألبان في الولايات المتحدة ، تم جمع العينات على أساس مستمر من 2018 إلى 2019 من أبقار هولشتاين الحلوب الأولية والمتعددة. تم جمع العينات من قطيع الألبان 1 (عدد=164 بقرة) ، والقطيع 2 (عدد=202 أبقار) ، والقطيع 3 (عدد=224 أبقار). في غضون 24 ساعة بعد الولادة ، تم غمس حلمات كل بقرة بغطس حليبي وتم تجريدها 3 مرات. ثم تم حلب حجم متساوٍ من كل ربع لجمع ما مجموعه 50 مل من عينة اللبأ التمثيلية من كل حيوان. تم تخزين العينات على الفور عند 20 درجة للحفاظ على جودة العينة. تم تزويد المنتجين بالتعليمات والتدريب على طرق جمع اللبأ لضمان توحيد طرق الجمع بين قطعان الولايات المتحدة. تم شحن العينات على الجليد من كاليفورنيا إلى جامعة جيلف.

في القطيع الكندي ، تم جمع 5 0 مل من اللبأ في الصباح (صباحًا ، 0400-1200 ساعة ، خلال 4 ساعات من الولادة) ، بعد الظهر (مساءً ، 1201 - 1900 ساعة ، خلال 4 ساعات باستثناء عينة واحدة في الساعة 5) ، أو بين عشية وضحاها (1901–0359 ساعة ، وقت الولادة الدقيق غير معروف) من أبقار هولشتاين الحلوب البدائية ومتعددة الولادة (ن=275). من حزيران (يونيو) 2018 إلى كانون الثاني (يناير) 2020 ، تم حلب اللبأ وخلطه جيدًا في دلو الحليب ، وتم جمع عينة 50- مل باستخدام مغرفة. كل بقرة في هذه الدراسة أخذت عينات من اللبأ في مناسبة واحدة. بمجرد جمع اللبأ ، تم تجميده على الفور عند درجة حرارة -20 درجة. لم يتم التحكم في الإرباكات المحددة المتعلقة بجمع اللبأ في هذه الدراسة ، مثل الرضاعة السابقة للعجول ، وفي القطيع الأمريكي ، حجم اللبأ المنتج ووقت الجمع بين 0 و 24 ساعة بعد الولادة. تم جمع العينات الأمريكية والكندية بشكل مستمر من جميع الأبقار التي ولدت خلال فترة الدراسة ، لذلك لم يكن هناك حاجة لأخذ العينات العشوائية للحيوانات. لم يتم جمع العينات من نفس البقرة من العجول اللاحقة.

تم إذابة عينات كولوسترال طوال الليل عند 4 درجات ، ثم طردها لمدة 15 دقيقة عند 5 ، 000 × جم (4 درجات) لفصل الدهون ، ثم طردها بالطرد المركزي لمدة 15 دقيقة عند 11 ، 000 × جم ( 4 درجة). تمت إزالة أي دهون متبقية ، وتم تقطيع اللبأ وتخزينه عند درجة حرارة -20. تمت إزالة العينات التي تحتوي على جزء مائي ، مما يشير إلى تخثر العينة بسبب التخزين غير السليم ، من التحليل.

في هذه الدراسة ، كانت جميع الأبقار الحلوب نقية من سلالة هولشتاين فريزيان. لم تكن المعلومات المتعلقة بالنظم الغذائية وحالة اللقاح متاحة من قطعان الماشية في الولايات المتحدة. تم التنميط الجيني للأبقار من الولايات المتحدة باستخدام لوحة التنميط الجيني 9k المقدمة من Neogen. كان المعدل التراكمي متاحًا لسمات AMIR و CMIR ، حيث تم إجراء التضمين باستخدام FImpute v3 وحسابه باستخدام التقييمات الجينية أحادية الخطوة في برنامج BLUPf90 المقدم من جامعة جورجيا (Aguilar et al. ، 2018). أعمى الباحثون عن حالة AMIR و CMIR أثناء جمع اللبأ واستكمال الاختبارات المعملية.

في القطيع الكندي ، تلقت الأبقار الحلوب إما نظامًا غذائيًا جافًا يحتوي على طاقة منخفضة وألياف عالية أو نظامًا غذائيًا تحكميًا. تلقت الأبقار أيضًا واحدًا من لقاحين تجاريين مختلفين لالتهاب الضرع قبل الولادة (TopVac بواسطة HIPRA أو J-VAC بواسطة Merial). سابقًا ، في مركز أونتاريو لأبحاث الألبان ، تم تصنيف الأبقار على النمط الظاهري للأشعة تحت الحمراء باستخدام تقنية HIR الحاصلة على براءة اختراع والتي وصفها Thompson-Crispi و Mallard (2 0 12b) و Hernández et al. (2005). باختصار ، تم جمع الدم على d 0 قبل التحصين للحصول على خطوط الأساس للأجسام المضادة. ثم تلقت الماشية حقنة عضلية من النوع -1 والمستضدات من النوع -2 (براءة الاختراع الأمريكية رقم 7،258،858 ؛ Wagter-Lesperance and Mallard ، 2007). في يوم 14 ، تم جمع عينة دم لتقييم أمير. تم طرد عينات الدم عند 700 × جم لمدة 15 دقيقة (4 درجات) ، وتم تخزين جزء المصل عند -20 درجة. ثم تم تحليل عينات المصل بواسطة ELISA غير المباشر مقابل مستضد من النوع -2 ، كما وصفه ThompsonCrispi and Mallard (2012b). في d 14 ، تم أخذ قياس سمك ثنية الذيل لتقييم خط الأساس لفرط الحساسية من النوع المتأخر.

ثم تلقت الماشية حقنة داخل الأدمة من PBS على الجانب الأيسر من الذيل ونوع مستضد -1 على الجانب الأيمن من الذيل. في يوم 15 (بعد 24 ساعة) ، تم أخذ قياسات طي الذيل لتقييم CMIR. كانت معلومات النسب متاحة لأبقار الألبان الكندية Elora ذات النمط الظاهري سابقًا (ن=952). تم حساب كل من AMIR و CMIR EBV على مقياس قيمة مستمر باستخدام ASREML ، بما في ذلك حالة الحمل والعمر وسنة الاختبار. كانت معظم بيانات EBV متاحة قبل جمع اللبأ ، لكن الباحثين أعموا عن حالة AMIR و CMIR أثناء جمع اللبأ واستكمال فحوصات المختبر. في القطيع الأمريكي ، تم حساب المتوسط ​​والانحراف المعياري (SD) لـ AMIR GPA و CMIR GPA لتمكين تجميع الأبقار على أنها AMIR عالية (n=91) و CMIR مرتفع (n=88) ، متوسط ​​AMIR (ن = 409) ومتوسط ​​CMIR (ن=409) ​​، أو AMIR منخفض (ن = 90) و CMIR منخفض (ن=93). في القطيع الكندي ، تم حساب متوسط ​​و SD لـ AMIR EBV و CMIR EBV لتجميع الأبقار على أنها ذات إشعاع تحت الحمراء مرتفع أو متوسط ​​أو منخفض. تم تجميع الأبقار التي كانت أعلى من المتوسط ​​بمقدار 1 SD أو أكثر على أنها AMIR عالية (n=42) أو CMIR عالية (n=39) ، وتم تجميع الأبقار بمقدار 1 SD أو أكثر من المتوسط ​​على أنها منخفضة AMIR (n=57) ، و CMIR منخفض (ن = 44) ، والأبقار مع EBV بين القطع العالية والمنخفضة تم تجميعها على أنها متوسط ​​AMIR (n=176) و CMIR (n=192 ).

إجمالي مفتش

تم قياس تركيزات IgG الإجمالية من اللبأ باستخدام الانتشار المناعي الشعاعي (RID ؛ Triple J Farms) وفقًا لإرشادات الشركة المصنعة. تم تخفيف عينات اللبأ بنسبة 1: 8 في برنامج تلفزيوني ، ثم تمت إضافة عينة واحدة عند 5 ميكرولتر / بئر. بعد 24 ساعة ، تم قياس قطر حلقة الترسيب المتكونة. إذا كانت حلقة الترسيب خارج نطاق معايير الفحص ، يتم تعديل التخفيف وفقًا لذلك ، ويتم إعادة اختبار العينة. تم اشتقاق منحنى قياسي من المعايير 28.03 و 14.72 و 1.80 جم / لتر المتوفرة في المجموعة ، وتم اشتقاق عينة تركيز IgG من المنحنى القياسي. كانت جميع لوحات RID (Lot # 728411) والمعايير (Lot # 7286) المستخدمة في هذه الدراسة متسقة.

تحليل احصائي

تم تحليل بيانات Colostral IgG من القطعان الأمريكية والكندية بشكل منفصل باستخدام إجراء النموذج الخطي العام (GLM) في الإصدار 9.4 من SAS (SAS Institute Inc.) ، باستخدام تركيز IgG كمتغير نتيجة مستمر. بالإضافة إلى ذلك ، تم استخدام الانحدار اللوجستي (Proc Logit) في كل من قطعان الولايات المتحدة وكندا لتقدير نسبة الأرجحية لتصنيف لبأ الأبقار على أنها عالية IgG بتركيزين مختلفين: (1) IgG مرتفع (أكبر من أو يساوي 50 g / L) أو منخفض IgG (<50 g/L) and (2) high IgG (≥100 g/L) or low IgG (<100 g/L).

قطعان امريكية. في قطيع الولايات المتحدة ، تم جمع عينات من أبقار حلوب بتكافؤات مختلفة (1-6) وقطعان مختلفة (1 ، 2 ، 3). تم تضمين موسم جمع العينات في الربيع (21 مارس إلى 20 يونيو) ، الصيف (21 يونيو إلى 20 سبتمبر) ، الخريف (21 سبتمبر إلى 20 ديسمبر) ، أو الشتاء (21 ديسمبر إلى 20 مارس) ، وكذلك العام (2018 أو 2019). كان رقم لوحة RID وتاريخ التحليل المختبري متاحين.

في قطعان الولايات المتحدة ، كانت المعدلات التراكمية متاحة على نطاق مستمر وتصنيفات حسب SD. تم تحليل البيانات باستخدام AMIR و CMIR GPA بشكل مستقل كمتغيرات مستمرة وفئوية.

حيث yijk=تركيز Colostral IgG ، µ=المتوسط ​​العام ، pi=تأثير التكافؤ (التكافؤ 1 إلى 6) ، dj=تأثير AMIR GPA (- 2.72 إلى 2.54 أو مرتفع ومتوسط ​​ومنخفض) أو CMIR GPA (−2.63 إلى 2.22 أو مرتفع ومتوسط ​​ومنخفض) ، HYSk=تأثير موسم القطيع ، و Dijk=الخطأ المتبقي.

بالإضافة إلى GLM ، تم تشغيل نموذج لوجيستي (Proc Logit) لتقدير احتمالات قدرة الأبقار على إنتاج تركيزات IgG عالية ومنخفضة في القولون بناءً على CMIR GPA. تم اعتبار تركيز IgG متغير النتيجة الثنائية في النموذجين. تضمن النموذج الأول نتيجة ثنائية لـ IgG Colostral المرتفع على أنه أكبر من أو يساوي 50 جم / لتر أو IgG Colostral منخفض مثل<50 g/L. The second model included a binary outcome of high colostral IgG as ≥100 g/L or low colostral IgG as <100 g/L. The Proc Logit model included parity and HYS as categorical effects and CMIR GPA as a continuous effect, and the odds ratio was calculated.

القطيع الكندي.

في القطيع الكندي ، تم جمع عينات من أبقار حلوب بتكافؤات مختلفة (1 ، 2 ، أكبر من أو يساوي 3) وفي أعمار مختلفة (2-1 0 سنة). تم تصنيف موسم جمع العينات على أنه الربيع (21 مارس إلى 20 يونيو) ، الصيف (21 يونيو إلى 20 سبتمبر) ، الخريف (21 سبتمبر إلى 20 ديسمبر) ، أو الشتاء (21 ديسمبر إلى 20 مارس). كان العام (2018 أو 2019 أو 2020) ووقت الولادة (صباحًا أو مساءً أو بين عشية وضحاها) متاحين. تمت الإشارة سابقًا إلى معلومات مثل الحجم (0.4 - 23.5 لتر) ، والتلقيح قبل الولادة (TopVac أو J-VAC) ، ومعلومات النظام الغذائي (النظام الغذائي الغني بالألياف أو نظام التحكم). كان رقم لوحة RID وتاريخ التحليل المختبري متاحين للتحليل.

تم تشغيل أربعة نماذج منفصلة لتقييم Colostral IgG في القطيع الكندي بواسطة AMIR و CMIR بشكل منفصل ، كمتغيرات مستقلة أو فئوية:

حيث {0} تركيز Colostral IgG ، µ=المتوسط ​​العام لمجتمع الدراسة ، وتأثير pi {2}} التكافؤ (التكافؤ 1 ، 2 ، أو أكبر من أو يساوي 3) ، تأثير cj=لوقت الولادة (صباحًا ، مساءً ، أو بين عشية وضحاها) ،=تأثير الحجم (0.4–23.5 لتر) ، il=تأثير AMIR EBV (−2.53 إلى 1.85 أو مرتفع ومتوسط ​​ومنخفض) أو تأثير CMIR EBV (−2.79 إلى 3.21 أو مرتفع ومتوسط ​​ومنخفض) و eijkl=الخطأ المتبقي.

بالإضافة إلى GLM ، تم تشغيل نموذج Proc Logit لتقدير احتمالات قدرة الأبقار على إنتاج تركيزات IgG عالية ومنخفضة في القولون على أساس CMIR EBV. تم اعتبار تركيز IgG متغير النتيجة الثنائية في النموذجين. تضمن النموذج الأول نتيجة ثنائية لـ IgG Colostral المرتفع على أنه أكبر من أو يساوي 50 جم / لتر أو IgG Colostral منخفض مثل<50 g/L. The second model included a binary outcome of high colostral IgG as ≥100 g/L or low colostral IgG as <100 g/L. The Proc Logit model included parity as a categorical effect and volume and CMIR EBV as a continuous effect, and the odds ratio was calculated.

تم تحليل بقايا جميع النماذج الأمريكية والكندية لافتراضات الحالة الطبيعية والمثلية الجنسية. تم إنشاء نماذج الانحدار باستخدام تحديد تدريجي للخلف حيث تمت إزالة المتغيرات ذات القيم P أعلاه 0. تمت إزالة 5 أولاً والمتغيرات ذات القيم P أدناه 0. تمت مراقبة 5 للتغييرات. أخيرًا ، تمت إزالة المتغيرات ذات القيم P أعلاه 0. 1. تمت مراقبة المعاملات للتغيرات بنسبة 1 {{1 0} في المائة في معيار التقدير لتقييم الخلط. تم إعادة تقديم جميع المتغيرات ذات الأهمية في النهاية لتحديد ما إذا كانت أي علاقات قد تغيرت. تم تقدير متوسط ​​المربعات الصغرى (LSM) ومقارنته بين المجموعات باستخدام اختبار Tukey post hoc الفروق المعنوي الصادق. تم الإبلاغ عن LSM بخطأ معياري للمتوسط ​​(SEM). تم الإبلاغ عن دلالة إحصائية عند P <0.05 ، وتم الإبلاغ عن ميول كبيرة عند P <0.10.

نتائج

Colostral IgG من خلال معدل AMIR و CMIR المستمر والتصنيف في أبقار الألبان الأمريكية

تراوحت Colostral IgG في أبقار الألبان الأمريكية من 1.9 إلى 328.4 جم / لتر ، بمتوسط ​​1 0 4.0 جم / لتر (الجدول 1). بالنسبة للقطيع 1 ، تراوحت نسبة IgG من 2.6 إلى 199.3 جم / لتر ، بمتوسط ​​71.5 جم / لتر (الجدول 1). بالنسبة للقطيع 2 ، تراوح مستوى الأجسام المضادة IgG من 5.3 إلى 328.4 جم / لتر ، بمتوسط ​​118.4 جم / لتر. في القطيع 3 ، تراوحت مستويات IgG من 1.9 إلى 283.2 جم / لتر ، بمتوسط ​​113.9 جم / لتر. أكثر من 3 قطعان ، 19 في المائة من عينات القولون لديها<50 g/L of IgG.

في النموذج المستمر ، كان CMIR GPA ذو دلالة إحصائية (P <{0}. 0 1) ، لكن AMIR GPA لم يكن (P=0. 49). باستخدام معادلة التنبؤ ، سيكون للأبقار ذات معدل CMIR GPA 1 لبأ بتركيزات IgG 6.3 جم / لتر أعلى في المتوسط ​​من الأبقار مع CMIR GPA من 0. متغيرات مثل موسم القطيع (الجدول 2) والتكافؤ (الجدول) 3) كانت ذات دلالة إحصائية (P <0.01).

في النماذج الفئوية ، كان تصنيف CMIR ذو دلالة إحصائية (P {{0}}. 0 4) ، لكن AMIR لم يكن (P=0. 37). أنتجت أبقار CMIR عالية اللبأ بتركيزات IgG أعلى (LSM ± SEM ، 107.5 ± 7.7 جم / لتر) من أبقار CMIR المنخفضة (91.4 ± 7.1 جم / لتر ، P = 0. 03) ، مع قيم وسيطة لمتوسط ​​أبقار CMIR (105.1 ± 5.6 جم / لتر ، P=0. 69). أنتجت أبقار CMIR المتوسطة أيضًا IgG Colostral أكبر من أبقار CMIR المنخفضة (P=0. 02). كانت النسبة المئوية لعينات القولون بتركيزات IgG <50 جم / لتر 15.9 و 18.4 و 25.0 بالمائة في الأبقار عالية ومتوسطة ومنخفضة CMIR ، على التوالي. يمكن العثور على الإحصائيات الوصفية لتأثير فئة CMIR على Colostral IgG في قطيع الولايات المتحدة في الجدول التكميلي S1 (https://doi.org/10.6084/m9.figshare .21210365 ؛ Altvater-Hughes et al. ، 2022b) . لم يتم العثور على فروق في تركيز Colostral IgG بين عالية (109.0 ± 10.8 جم / لتر) ، ومتوسط ​​(111.9 ± 10.3 جم / لتر) ، وأبقار AMIR منخفضة (119.2 ± 11.7 جم / لتر).

في نموذج Proc Logit ، زادت احتمالات إنتاج اللبأ بنسبة أكبر من 100 جم / لتر أو تساوي 100 جم / لتر في نموذج Proc Logit في الولايات المتحدة مع CMIR GPA 1. مع الأبقار مع CMIR GPA من 0. لم يلاحظ أي فرق عند فحص IgG كنتيجة ثنائية بتركيز 50 جم / لتر.

Colostral IgG بواسطة AMIR المستمر و CMIR EBV والتصنيف في أبقار الألبان الكندية

في قطيع البحث الكندي ، تراوحت نسبة IgG من 15.4 إلى 226.8 جم / لتر ، بمتوسط ​​101.7 جم / لتر (الجدول 1). فقط 9.8 في المئة من العينات<50 g/L of IgG. In samples collected within the first 4 h after calving, 5% had <50 g/L of IgG; in samples collected after overnight calving, 18.9% had <50 g/L of IgG. The interaction between parity and calving time was statistically significant (P = 0.02, Figure 1). In parity 1, cows that calved in the AM (P = 0.03; 0400–1200 h) and PM (P = 0.01; 1201–1900 h) produced higher colostral IgG concentrations than overnight calvings (between 1901 and 0359 h). In parity 2, calvings that occurred in the AM had higher colostral IgG concentrations than overnight calvings (P < 0.01) and tended to have higher colostral IgG than PM calvings (P = 0.06). No difference was found in colostral IgG concentration between PM and overnight calvings (P = 0.24) in parity 2 cows. In contrast, cows of parity ≥3 showed no difference in colostral IgG concentrations among AM, PM, or overnight calvings.

كان الحجم متغيرًا ذا دلالة إحصائية في النموذج (P <{{0}. 01). بناءً على معادلة النموذج ، ينخفض ​​Colostral IgG بمقدار 1.7 جم / لتر مع كل زيادة لتر في الحجم المنتج. كمتغير مستمر ، لم يكن AMIR EBV ذو دلالة إحصائية (P=0. 22) ، ولكن لوحظ وجود اتجاه للأبقار ذات أعلى نسبة CMIR EBV لإنتاج تراكيز IgG كولسترالية أعلى (P=0. 10). ارتبطت زيادة CMIR EBV من 0 إلى 1 بزيادة في IgG Colostral بمقدار 3.6 جم / لتر.

بناءً على تصنيف EBV ، كان للأبقار عالية CMIR متوسط ​​أكبر من IgG (1 0 5.1 ± 6.1 جم / لتر) من متوسط ​​CMIR (103.4 ± 2.7 جم / لتر) ، وأبقار CMIR منخفضة (93.7 ± 5.7 جم / لتر) ) ، لكن الفروق لم تكن ذات دلالة إحصائية. يمكن العثور على الإحصائيات الوصفية لتأثير فئة CMIR على Colostral IgG في القطيع الكندي في الجدول التكميلي S1 (https: // doi .org / 10.6084 / m9.figshare.21210365 ؛ Altvater-Hughes et al. ، 2022b) . لم توجد فروق بين الأبقار ذات تصنيفات EBV عالية (99.3 ± 5.9 جم / لتر) ومتوسط ​​(102.3 ± 2.9 جم / لتر) ومنخفضة AMIR (103.1 ± 5.0 جم / لتر). لم تكن المتغيرات مثل النظام الغذائي ، والموسم ، والتلقيح قبل الولادة ، وتاريخ التحليل المختبري ذات دلالة إحصائية في النماذج وتمت إزالتها.

أظهرت نماذج Proc Logit عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية عند فحص تركيز IgG كنتيجة ثنائية بتركيزات 50 أو 100 جم / لتر.

مناقشة

The objective of this study was to understand the associations of AMIR and CMIR with concentrations of colostral IgG. Fleming et al. (2016) found that cows identified as having high AMIR based on EBV had statistically greater concentrations of colostral IgG than cows with average and low AMIR. In contrast, in the current study, an association between AMIR and IgG concentration in colostrum was not detected in US cows. Instead, US cows identified as having high and average CMIR based on GPA had statistically greater LSM colostral IgG concentrations than low CMIR cows. Mean colostral IgG concentrations from high CMIR (107.5 g/L), average CMIR (105.1 g/L), and low CMIR (91.4 g/L) cows were considerably higher than the traditional standard of 50 g/L for good-quality colostrum (Kruse, 1970; Fleenor and Stott, 1980), but over 15% of cows in each of these CMIR categories had IgG concentrations below this standard. Mean IgG concentrations are an imperfect measure of the colostrum quality in a herd or a subgroup of cows. Historically, feeding colostrum with >تمت ترقية 5 0 جم / لتر من IgG كوسيلة لتقليل وفيات عجول الأطفال حديثي الولادة. في الآونة الأخيرة ، ومع ذلك ، فإن Godden et al. (2 0 19) ولومبارد وآخرون. دعت (2020) بشدة إلى إطعام 300 جرام أو أكثر من IgG في التغذية الأولى (خلال ساعتين من الولادة) أو ما مجموعه 400 جرام في وجبات متعددة خلال 24 ساعة لتعظيم صحة العجل وتقليل المراضة. هذا صعب ، على الرغم من أنه قد لا يكون مستحيلاً إذا كان اللبأ يحتوي على تركيز IgG 50 جم / لتر. لذلك ، فإن تغذية 3 لترات من اللبأ مع أكبر من أو يساوي 100 جم / لتر سيسمح للمنتجين بتحقيق هدف 300 جم من IgG في التغذية الأولى. على الرغم من أن وراثة CMIR منخفضة نسبيًا (0.16) مقارنة مع AMIR (0.37) ، فإن التربية الانتقائية مع التحسينات الإضافية عبر الأجيال يمكن أن تسهم في تحسين جودة اللبأ وصحة العجل بمرور الوقت.

بناءً على EBV في القطيع الكندي ، لوحظ ميل للأبقار عالية CMIR لإنتاج IgG أكبر في اللبأ (P=0. 10). كما هو الحال في قطعان الولايات المتحدة ، لم يكن لـ AMIR أي ارتباط مع Colostral IgG في هذه الدراسة. الدراسة التي أجراها Fleming et al. (2016) شمل الأبقار في مركز أبحاث الألبان في أونتاريو كما في الدراسة الحالية. في وقت تلك الدراسة ، كان متوسط ​​تركيز القولون IgG داخل القطيع 78.8 جم / لتر ، أي أقل بنسبة 22.9 جم / لتر تقريبًا من الدراسة الحالية (بيانات غير منشورة). الاختلاف في النتائج من Fleming et al. (2016) يمكن أن يكون بسبب التحول في علم الوراثة الناشئ عن قرارات التربية والاختيار. بالإضافة إلى ذلك ، يختلف IgG Colostral إلى حد كبير بين الأبقار بسبب الحجم والتكافؤ ووقت الجمع ، لذلك من الصعب اكتشاف تأثيرات معينة على IgG Colostral بمرور الوقت مع وجود أعداد صغيرة من الحيوانات وبيانات محدودة.

الدور البيولوجي وتأثير CMIR على Colostral IgG غير واضح. تساهم العديد من أنواع الخلايا في الاستجابة الخلوية لفرط الحساسية من النوع المتأخر المستخدمة لقياس CMIR (Heriazon et al. ، 2009). عادةً ما يتم التوسط في هذه الاستجابة بواسطة خلايا CD4 بالإضافة إلى T بمساعدة إضافية من CD8 بالإضافة إلى الخلايا T والضامة (Black ، 1999). أثناء الحمل ، يعاني السد من انخفاض في ترددات خلايا CD4 plus وخلايا CD8 plus وخلايا δ plus و IFN- في الفترة المحيطة بالولادة (Vlasova and Saif ، 2021). بدلاً من ذلك ، يتحول IR إلى استجابة أكثر تنظيمًا من النوع -2 تتميز باستجابة خلطية مضادة للالتهابات وزيادة IL -4 قبل الولادة (Shafer-Weaver et al.، 1999؛ Paibomesai et al.، 2013 ). بالإضافة إلى ذلك ، قد يلعب التنظيم الهرموني دورًا كبيرًا في تنظيم نقل IgG إلى اللبأ. تبين أن هرمون الاستروجين والبروجستيرون والديكساميثازون الخارجي الذي يتم إعطاؤه للأبقار غير الحوامل للحث على الإرضاع يتوسط في نقل IgG إلى إفرازات الثدي (Stark et al. ، 2015). ستكون هناك حاجة إلى مزيد من الاستقصاء لتوضيح كيفية ارتباط تصنيف CMIR (الذي تم تقييمه خارج فترة ما حول الولادة) بالهرمون التناسلي وتحولات السيتوكين مباشرة قبل الولادة والتي تتعلق بكفاءة نقل IgG إلى اللبأ.

يعتبر مستقبل Fc حديثي الولادة (FcRn) أمرًا بالغ الأهمية في نقل IgG عبر الأغشية الخلوية وإعادة التدوير والحفاظ على عمر النصف لـ IgG في أنواع الثدييات. في الماشية ، قد يكون لـ FcRn دور في نقل IgG1 من دوران السد إلى اللبأ (Laegreid et al. ، 2002 ؛ Clawson et al. ، 2004). FcRn عبارة عن مغاير مغاير يتكون من سلسلة تشبه MHC-I تُعرف باسم مستقبل ناقل جاما Fc وناقل (FCGRT) و 2- ميكروغلوبولين (B2M ؛ Simister and Mostov ، 1989 ؛ Clawson et al. ، 2004). Laegreid et al. (2002) وجدت أنماطًا فردية محددة لـ FCGRT في أبقار اللحم البقري وعجولها التي تؤثر على النقل السلبي. كما ارتبطت أنماط فردانية مختلفة من FCGRT بالاختلاف في IgG الخاص بالمستضد في اللبأ في مجموعة هولشتاين غير المحددة (n=49) (Zhang et al. ، 2009). كلاوسون وآخرون. (2004) أبلغت عن وجود ارتباط بين أنماط فردانية مختلفة من B2M مع فشل النقل السلبي وانخفاض تركيزات IgG في المصل بين أزواج الأبقار / العجل. البيانات المتاحة عن أبقار وعجول هولشتاين محدودة ، ومع ذلك ، فإنها توفر قدرًا ضئيلًا من التبصر في تباين النمط الفرداني في الجينات ذات الصلة.

والجدير بالذكر أن بروتينات MHC-I هي مستقبلات حرجة لـ CMIR ، خاصة لاستجابات فرط الحساسية من النوع المتأخر. لا يعمل بروتين B2M على استقرار مستقبلات MHCI فحسب ، بل يعد أيضًا مكونًا أساسيًا في مغاير FCGRT-B2M الذي يسهل نقل IgG في الخلايا الظهارية والخلايا البطانية والكريات البيض. قد يوجد ارتباط محتمل بين وظيفة MHC-I-B2M في استجابات CMIR ووظيفة FcRn في نقل IgG. ومع ذلك ، تظل هذه الرابطة افتراضية ؛ لم يتم اختباره في الدراسة الحالية ولم يتم الإبلاغ عنه مسبقًا.

كانت العلاقة بين التكافؤ وتركيز IgG Colostral غير متسقة بين مجموعات الدراسة المختلفة (Conneely et al. ، 2013 ؛ Johnsen et al. ، 2019). في الدراسة الحالية ، زاد مستوى الجلوبيولين المناعي (IgG) في اللبأ مع زيادة التكافؤ في القطعان الكندية والأمريكية. استقرت تركيزات Colostral IgG في التكافؤ من 3 إلى 5 لأبقار الولايات المتحدة. تم العثور على تفاعل بين أوقات التكافؤ والولادة في القطيع الكندي. كان Colostral IgG أعلى في أول 2 من الأبقار التي ولدت خلال أوقات المراقبة (صباحًا ومساءً) مما كانت عليه في العجول بين عشية وضحاها. ومن المثير للاهتمام ، أنه لم يلاحظ وجود فروق في تركيزات IgG القولونية بين الأبقار ذات التكافؤ الأعلى المتعلقة بوقت الولادة. يشير عدم وجود اختلاف إلى أن هذه الحيوانات ذات التكافؤ العالي تنتج تركيزات أكثر استقرارًا من IgG ، ربما تصل إلى 14 ساعة بعد الولادة. بالنسبة للدراسات المستقبلية ، ستكون البيانات المتعلقة بحجم اللبأ المنتج ووقت أخذ العينات بعد الولادة في القطعان التجارية الأمريكية مفيدة للتحليلات. كان عدم وجود هذه المعلومات قيد الدراسة الحالية.

Results from the current study in the United States were derived from colostrum samples from cows in 3 large commercial herds in California and may not apply to large herds in other states or to smaller herds in the United States with distinctly different management systems. However, in the 2014 National Animal Health Monitoring System dairy report (NAHMS, 2014), 80% of herds in California were large herds (>500 بقرة). بالإضافة إلى ذلك ، قامت 83.6 في المائة من المزارع الكبيرة بمراقبة جودة اللبأ (عن طريق التصور ، أو مقياس الألوان ، أو مقياس انكسار البريكس ، أو الحجم ، أو غير ذلك) ، وفي المتوسط ​​، تم إطعام العجول في أول ساعتين. توفر هذه البيانات سياق الصلاحية الخارجية للنتائج الحالية بالنسبة للقطعان التجارية الكبيرة الأخرى.

يسمح استخدام الاختبارات الجينية لتحديد الماشية ذات الأشعة تحت الحمراء العالية بتصنيف واختيار الحيوانات على نطاق أوسع بكثير. في السابق ، تم الإبلاغ عن الحيوانات المعترف بها على أنها عالية الأشعة تحت الحمراء على أساس EBV أنها قللت من حدوث مرض التهاب الضرع ، والأورام النازحة ، والأغشية الجنينية المحتجزة ، والتهاب الميتريتيس ، والكيتوزية ، والتهاب الجلد الرقمي (Thompson-Crispi et al.، 2012a، 2013؛ Cartwright et al. ، 2017). تتمتع الأبقار ذات الأشعة تحت الحمراء العالية أيضًا باستجابات أفضل للقاحات التجارية (Wagter-Lesperance ، 2017). بالإضافة إلى ذلك ، فإن بنات المواليد الذين تم تسويقهم بواسطة Semex Alliance على أنهم مناعة بالإضافة إلى انخفاض معدل الإصابة بالتهاب الضرع والتهاب بطانة الرحم والعرج (Larmer and Mallard ، 2017). استنادًا إلى نتائج هذه الدراسة ، قد يكون من الممكن تحسين جودة اللبأ أثناء الاختيار لتحسين مقاومة المرض. على الرغم من أن الأبقار عالية CMIR أنتجت قدرًا أكبر من IgG Colostral ، إلا أنه لا يزال من المهم النظر في تصنيف AMIR للبقرة نظرًا لدورها الحاسم في الدفاع عن المضيف. نظرًا لأن AMIR و CMIR هما سمات مستقلة وراثيًا ، فإن النظر في كل من مخططات التربية سيؤدي إلى حماية IR وحماية أكثر توازناً.

الاستنتاجات

تؤكد المقاربات الحالية لتعزيز النقل السلبي القولوني لـ IgG الأم إلى عجول الألبان حديثي الولادة على أهمية تقييم جودة اللبأ وحجمه قبل الرضاعة. ومع ذلك ، فإن إمكانية زيادة تركيزات IgG القولونية عن طريق التربية الانتقائية للأبقار ذات الأشعة تحت الحمراء العالية قد حظيت باهتمام أقل. في هذه الدراسة ، كانت الأبقار المصنفة على أنها عالية CMIR في 3 قطعان ألبان تجارية كبيرة في الولايات المتحدة لديها تركيزات IgG كولسترالية أعلى من الأبقار منخفضة CMIR. في دراسة موازية في قطيع بحث كندي ، لم تختلف تراكيز الـ LSM Colostral IgG بين تصنيفات CMIR. ومع ذلك ، عندما تم تقييم EBV كمتغير مستمر ، كان هناك اتجاه للأبقار عالية CMIR لإنتاج IgG Colostral أعلى. على عكس النتائج السابقة ، لم تختلف تركيزات IgG القولونية بين تصنيفات AMIR. ستساعد الدراسات المستقبلية التي تُدرج المزيد من الأبقار والقطعان ، مع جمع البيانات التفصيلية في تحديد التباين الجيني في تركيزات IgG القولونية وتمكين التربية الانتقائية للحصول على لبأ عالي الجودة في الأجيال القادمة.

شكر وتقدير

نعترف بمساعدة موظفي مركز أبحاث الألبان في أونتاريو (Guelph ، أونتاريو ، كندا) في جمع العينات. نعترف أيضًا بمالكي القطيع الأمريكيين وموظفي Semex في جمع العينات وشحنها إلى كندا. تم دعم هذا البحث بتمويل لوني مالارد من مجلس أبحاث العلوم الطبيعية والهندسة الكندي (NSERC ؛ أوتاوا ، أونتاريو) منحة اكتشاف ، منحة NSERC لتنمية البحوث الكندية (CRD) ، ووزارة الزراعة والشؤون الريفية في أونتاريو (OMAFRA) ؛ جيلف ، أونتاريو ، كندا) - جائزة نظام الإنتاج من المستوى الثاني لجامعة جيلف (جيلف ، أونتاريو ، كندا). نعترف بامتنان بالتمويل المقدم من شريكنا التجاري ، تحالف Semex (جيلف ، أونتاريو ، كندا). قام تحالف Semex بتمويل هذه الدراسة جزئيًا وساعد في تحديد قطعان أمريكية مناسبة على استعداد للتعاون في هذه الدراسة. قام تحالف Semex بترخيص تقنية استجابة مناعية عالية لتحديد المواليد ذوي الجينات الفائقة للاستجابات المناعية. ثم يتم تسويق هذه الحيوانات على أنها مناعة بالإضافة إلى أمهات. الكتاب لم يذكر أي تضارب آخر في المصالح.

مراجع

1.Aguilar، I.، S. Tsuruta، Y. Masuda، D. Lourenco، A. Legarra، and I Misztal. 2018. مجموعة BLUPF90 من برامج تربية الحيوانات مع التركيز على علم الجينوم. ورقة 751 في Proc. 11th World Congr. جينيه. تطبيق حي. برود. ، أوكلاند ، نيوزيلندا.

2. Altvater-Hughes، TE، DC Hodgins، L. Wagter-Lesperance، SC Beard، SL Cartwright، and BA Mallard. 2022 أ. تركيز وتوريث الغلوبولين المناعي G والجسم المناعي الطبيعي M في منتجات الألبان ولحم البقر مع البروتين الكلي في المصل في عجولهم. J. انيم. علوم. 100: skac006.

3. Altvater-Hughes، T.، L. Wagter-Lesperance، D. Hodges، C. Bauman، S. Larmer، and B. Mallard. 2022 ب. TA _ ملف إضافي _ JDS. docx. فيجشير. مساهمة المجلة.

4. بلاك ، كاليفورنيا 1999. فرط الحساسية من النوع المتأخر: النظريات الحالية من منظور تاريخي. ديرماتول. عبر الإنترنت J. 5: 7.

5. بتلر ، JE 1983. الغلوبولين المناعي البقري: مراجعة معززة. دكتور بيطري. إمونول. مناعي. 4: 43-152.

6. بتلر ، جي إي 1986. الكيمياء الحيوية وبيولوجيا الغلوبولين المناعي للحيوانات المجترة. بروغ. دكتور بيطري. ميكروبيول. إمونول. 2: 1–53.

7.Cartwright، SL، F. Malchiodi، K. Thompson-Crispi، F. Miglior، and BA Mallard. 2017. اتصال قصير: انتشار التهاب الجلد الرقمي في أبقار الألبان الكندية المصنفة على أنها عالية أو متوسطة أو منخفضة الأجسام المضادة والمستجيبات المناعية بوساطة الخلايا. J. الألبان علوم. 100: 8409-8413.

8. كلوسون ، إم إل ، إم بي هيتون ، سي جي تشيتكو-مكاون ، جي إم فوكس ، تي بي سميث ، دبليو إم سنلينج ، جي دبليو كيلي ، دبليو دبليو لايجريد. 2004. بيتا -2- الأنماط الفردية للجلوبيولين في أبقار الولايات المتحدة والارتباط بفشل النقل السلبي في العجول حديثي الولادة. مام. الجينوم 15: 227-236.

9. كونيلي ، إم ، دي بي بيري ، آر سايرز ، جي بي مورفي ، آي لورينز ، إم إل دوهرتي ، وإي كينيدي. 2013. العوامل المرتبطة بتركيز الغلوبولين المناعي G في لبأ الأبقار الحلوب. حيوان 7: 1824-1832.10- فلينور ، واشنطن ، وجي إتش ستوت. 1980. اختبار مقياس السوائل لتقدير تركيز الغلوبولين المناعي في اللبأ البقري. J. الألبان علوم. 63: 973-977.

For more information:1950477648nn@gmail.com