التأثيرات التفاضلية للإثراء البيئي الموجز بعد العزلة الاجتماعية في الفئران الجزء 3

النشاط العصبي

قمنا بتحديد عدد خلايا c-Fos+ في كل منطقة محل اهتمام، وأخذنا المتوسط ​​الحسابي لكل حيوان، وأجرينا مقارنات على مستوى المجموعة (الشكل 6). تم الحصول على المقاطع التي تم فحصها بمستويات منقارية ذيلية مماثلة (−3.0 إلى −3.6 من نقطة Bregma؛ Paxinos & Watson، 2006) لتقليل تأثير التباين الطبوغرافي على نشاط الخلايا العصبية.

الخلايا العصبية هي الوحدات العصبية الأساسية في الدماغ، وتلعب دورًا حيويًا في جسم الإنسان. يلعب نشاط الخلايا العصبية دورًا رئيسيًا في الذاكرة البشرية والتفكير واتخاذ القرار وحالة الوعي. أدناه سوف نتعمق أكثر في العلاقة بين نشاط الخلايا العصبية والذاكرة.

أولاً، يمكن إدراك تأثير نشاط الخلايا العصبية في الدماغ على الذاكرة من خلال الوصلات المتشابكة للخلايا العصبية. يمكن تشكيل آلاف الوصلات المتشابكة بين الخلايا العصبية، وهذه الوصلات هي مسارات مهمة لنقل المعلومات في الدماغ. عندما يتم تنشيط الخلية العصبية، يتم إطلاق الناقلات العصبية، مما يؤثر على حالة نشاط الخلايا العصبية المجاورة. ويمكن تقوية هذه الروابط المتشابكة من خلال الاستخدام المستمر، وبالتالي تعزيز الاحتفاظ بالذاكرة واسترجاعها.

ثانيا، يمكن تقسيم النشاط العصبي إلى فئتين: الإثارة والتثبيط. عندما تكون الخلايا العصبية متحمسة، فإن الإشارات الكهربائية التي تولدها يمكن أن تنتشر إلى الخلايا العصبية المجاورة، مما يؤدي إلى تضخيم النشاط الاستثاري للخلايا العصبية. يعد هذا النشاط المحفز مهمًا لتعزيز الاحتفاظ بالذاكرة واسترجاعها، حيث يساعد الأشخاص على تذكر المعلومات وفهمها بشكل أفضل. في المقابل، عندما يتم تثبيط الخلايا العصبية، فإن الإشارات الكهربائية التي تنتجها تعمل على تثبيط نشاط الخلايا العصبية المجاورة، وبالتالي إضعاف قدرة الدماغ على معالجة المعلومات. لذلك يجب أن نحاول تجنب بعض العادات والبيئات غير الصحية، مثل الإفراط في شرب الكحول وقلة النوم. هذه العادات قد تؤذي نشاط الخلايا العصبية وتعيق التعلم والذاكرة.

وأخيرا، ينبغي لنا أن نواجه تحديات الحياة بموقف متفائل. وذلك لأن الحالة العاطفية المتفائلة يمكن أن تعزز الروابط بين الخلايا العصبية وتقوي الذاكرة. على العكس من ذلك، قد تتداخل الحالات العاطفية السلبية مع الاتصالات بين الخلايا العصبية، مما يجعل ذاكرة الناس أكثر هشاشة.

باختصار، يرتبط نشاط الخلايا العصبية ارتباطًا وثيقًا بالذاكرة. من خلال تقوية الروابط المتشابكة بين الخلايا العصبية، والحفاظ على النشاط المثير للخلايا العصبية، وتجنب العادات والبيئات غير الصحية، والحفاظ على موقف متفائل، يمكننا تحسين ذاكرتنا بشكل مستمر وتحقيق المزيد من النجاح في التعلم والحياة. يمكن ملاحظة أننا بحاجة إلى تحسين الذاكرة، ويمكن لـ Cistanche deserticola أن يحسن الذاكرة بشكل كبير لأن Cistanche deserticola هي مادة طبية صينية تقليدية لها العديد من التأثيرات الفريدة، أحدها هو تحسين الذاكرة. تأتي فعالية اللحم المفروم من المكونات النشطة المختلفة التي يحتوي عليها، بما في ذلك الأحماض والسكريات والفلافونويد وغيرها. ويمكن لهذه المكونات تعزيز صحة الدماغ بطرق مختلفة.

انقر فوق تعرف على 10 طرق لتحسين الذاكرة

كما هو موضح في الصور التمثيلية للعلامات المناعية لـ c-Fos (الشكل 6) ، وجدنا أن عدد خلايا c-Fos + في RSC كان مختلفًا بشكل كبير بالنسبة لـ SI المستمر (M=2356.5، SD=438.4 ) و SI إلى حيوانات EE (M=3443.7،SD=856.3؛ t (10)=2.77، p=0.02، d {{17 }}.6، اختبار t للعينات المستقلة، الشكل 7). وبالمثل، في جمهورية الصين الشعبية، كان لدى SIanimals المستمرة (M=739.7، SD=201.4) عدد أقل بشكل ملحوظ من خلايا c-Fos + مقارنة بالمجموعة التجريبية (M=2398.3، SD=1070.6؛ t (10)=3.73، ص=0.004، د=2.15، اختبار t للعينات المستقلة، الشكل 7).

لم يلاحظ أي اختلاف في LA (continiousSI: M=823.6، SD=225.6 مقابل SI إلى EE: M=957، SD =584.4؛ t (8)=0.48، p=0.647، عينات مستقلة اختبار t؛ الشكل 7) أو BL (SI المستمر: M=588.2، SD {{16) }}.5 مقابل SI إلى EE: M=1176.4، SD=677.7؛ t (8)=1.66، p=0.136، مستقل عينات اختبار t الشكل 7).

مناقشة

لقد أظهرنا أن EE قصيرًا بعد 30 يومًا من العزلة الاجتماعية أدى إلى نتائج معاكسة في السلوك الشبيه بالاكتئاب والقلق. بالمقارنة مع المجموعة الضابطة، أظهرت الحيوانات التي تحولت من SI إلى EE زيادة في اليأس السلوكي في FST. في المقابل، وجدنا تأثير مزيل القلق كبير في نفس المجموعة بعد 5 أيام من التخصيب.

باختصار، أظهرت الحيوانات المخصبة التي تتبع SI أداءً أفضل للذاكرة العاملة المكانية خلال أول يومين من WYM مقارنة بمجموعة SI المستمرة، مما يشير إلى تعلم أسرع. ارتبط التخصيب القصير بالتغيرات في مستويات نشاط الخلايا العصبية في القشرة خلف الطحال والمنطقة المحيطة بالأنف. كان لدى حيوانات SI إلى EE عدد أكبر بكثير من خلايا c-Fos + في هذه المناطق القشرية مقارنة بالحيوانات الضابطة.

تكرار الأبحاث السابقة التي تشير إلى انخفاض الوزن في EE (Harati et al.، 2011؛ ​​Moncek et al.، 2004؛ Zaias et al.، 2008)، انخفض وزن جسم حيوانات SI إلى EE بشكل ملحوظ بعد التخصيب. كان هذا على النقيض من الأعمال الأخرى التي لم تذكر أي تأثير مزمن (Glueck et al., 2017; Grimmet al., 2016, 2018) أو الإثراء القصير (Beale et al., 2011) على الوزن.

عجلة التشغيل المتوفرة في قفص التخصيب (Augustsson et al., 2002; Harati et al., 2011; Steinet al., 2016) والقمع الأولي للتغذية على المدى القصير الذي لوحظ في الحيوانات ذات المنازل المزدوجة بعد العزلة (Lopak& Eikelboom, 2000; O ربما يكون كونور وإيكلبوم، 2000؛ وايزنجر وآخرون، 1989) قد فسروا هذا الاختلاف.

العزلة طويلة المدى لا تغير استهلاك الغذاء (Hellemans et al., 2004) أو وزن الجسم (Fone & Porkess,2008)، ولم يلاحظ أي تغير في الوزن في الحيوانات ذات النظام المستمر.

تجدر الإشارة إلى أن اليأس السلوكي الذي لوحظ في مجموعة SI إلى EE لم يكن انعكاسًا للتغيرات في الاختلاف الأيضي، حيث أن النشاط الحركي الإجمالي في OFT لم يختلف بين المجموعتين. هذه النتيجة جديرة بالملاحظة بالنظر إلى أنه يمكن استخدام SI المزمن أو دون المزمن كنموذج قوارض للاكتئاب (Djordjevic et al.، 2015؛ Stanisavljević et al.، 2019).

في المقابل، هناك نتائج متناقضة لتأثيرات كفاءة الطاقة على اليأس السلوكي. تشير بعض الدراسات إلى عدم وجود تأثير كبير (Cui et al., 2006; Simpsonet al., 2012)، في حين وجدت دراسات أخرى زيادة في الحركة في المرحلة الاختبارية من FST، مما يشير إلى وجود تأثير مضاد للاكتئاب (Brenes et al., 2008; Cui et al., 2006). ؛ بورسولت وآخرون، 1977).

يمكن أن يكون أحد أسباب التأثيرات المثبطة لـ EE القصيرة التي لوحظت في دراستنا هو الإجهاد الجديد الناجم عن قفص التخصيب بعد العزلة طويلة المدى نسبيًا مع الحد الأدنى من التحفيز البيئي (Hennessy & Foy، 1987؛ Miura et al.، 2002). هناك ظاهرة لوحظت أيضًا في البشر، وهي أن الإجهاد الجديد ارتبط بالتغيرات في مستويات السينابتيك مونوامين وزيادة نشاط محور HPA (Miuraet al.، 2002). ومع ذلك، فإن التأثير المثبط لـ EE القصير في دراستنا كان مصحوبًا بتأثير مزيل القلق الكبير الذي لوحظ في EPM (الشكل 4).

يمكن أن يعمل الإثراء البيئي أيضًا كعامل ضغط اجتماعي من خلال إنتاج إجهاد الازدحام، خاصة في الذكور الذين ليسوا على دراية ببعضهم البعض (Brown & Grunberg, 1995).

تجدر الإشارة إلى أن الحيوانات الثمانية في مجموعة SI إلى EE جاءت في الأصل من أربعة أقفاص منزلية مختلفة، مما يجعل معظم الحيوانات الأخرى في قفص EE غير مألوفة. يرتبط الازدحام، مثل إجهاد العزلة، بمستويات البلازما المرتفعة من هرمون قشر الكظر (ACTH) والكورتيكوستيرون (CORT) (Dronjak et al.، 2004).

على الرغم من هذه التعديلات المحتملة، إلا أن الإثراء الموجز في هذه الدراسة أنتج تأثيرًا عميقًا مزيلًا للقلق، كما لوحظ في غالبية الأبحاث السابقة (Galani et al., 2007; Haratiet al., 2013; Leal-Galicia et al., 2008; Leal-Galicia et al. .,2007; بينيا وآخرون, 2006; سامبيدرو بيكيرو وآخرون, 2014; لكن انظر جويس وآخرون, 2015; مان وجيرفيه, 2011). في المقابل، غالبًا ما يؤدي العزل على المدى الطويل إلى تأثير مزيل للأكسجين في EPM (Djordjevic et al., 2015; Hall, 1998)، بالإضافة إلى مقاييس أخرى للسلوك الشبيه بالقلق (Spasojevic et al.,2007; Zlatkovic et al., 2014).

على غرار تصميم الدراسة الحالية، رافينيل وآخرون. (2013) أظهر أن الفئران التي ولدت لتظهر أعراض القلق الشديد وتتعرض لمرحلة ما بعد الفطام أمضت وقتًا أطول في الأذرع المفتوحة لـ EPM مقارنة بالفئران الفقيرة عالية القلق.

تظهر هذه النتائج أنه، على عكس اليأس السلوكي، فإن العلاقة بين الظروف المعيشية (البيئية) والقلق واضحة ومباشرة: حيث تؤدي زيادة التخصيب إلى تقليل القلق (Benaroya-Milshtein et al., 2004; Ravenelle et al.,2014; Sampedro-Piquero et al., 2013). ). تمشيا مع النتائج الحالية، أبلغت تجارب EE الموجزة الأخرى عن تأثيرات مزيلة للقلق لمدة قصيرة تصل إلى أسبوعين من التخصيب (BrionesAranda et al.، 2020). قد لا يكون طول وشدة التخصيب كافيين في الدراسات القليلة التي لم تبلغ عن تأثير مزيل القلق للتخصيب (انظر Goes et al.,2015; Simpson & Kelly, 2012). يتضمن قفص EE في الدراسة الحالية عجلة جري للتمرين التطوعي، مما يقلل بشكل أكبر من السلوك الشبيه بالقلق في EPM (Binderet al.، 2004؛ Burghardt et al.، 2004).

لتقييم التأثيرات المعرفية للتخصيب القصير، اخترنا مهمة ذاكرة بسيطة ولكنها متعددة الاستخدامات، وهي اختبار التناوب التلقائي WYM. تعتمد ذاكرة العمل المكانية التي يتم قياسها على عدة هياكل بما في ذلك قشرة الفص الجبهي، والحصين، والدماغ الأمامي القاعدي. تؤدي ظروف السكن الفقيرة والعزلة الاجتماعية إلى العديد من التغييرات المرتبطة باللدونة في القشرة الدماغية (جريجوري وزوملينسكي، 2008؛ إيراسي وآخرون، 2016؛ بوبا وآخرون، 2020)، مصحوبة بضعف في مهام الذاكرة العاملة المكانية (جريجوري وزوملينسكي، 2008؛ ميلينديز وآخرون، 2004).

غالبًا ما ينتج عن التخصيب، على النقيض من ذلك، تأثير معاكس على المستوى السلوكي العصبي (Sampedro-Piquero et al., 2013). تظهر النتائج التي توصلنا إليها أن 5 أيام من التخصيب كانت قوية بما يكفي لزيادة أداء الذاكرة العاملة المكانية بعد 30 يومًا من إجهاد SI. ولم يستمر هذا الاختلاف في اليوم الثالث من الاختبار عندما أظهرت كلا المجموعتين انخفاضًا ملحوظًا في زمن الاستجابة لتحديد النظام الأساسي الصحيح. ربما تكون الطبيعة المجهدة لـ WYM قد ساهمت في هذه النتائج.

تعتمد مهمة WYM، مثل متاهات المياه الأخرى، على الدافع المتأصل للحيوان للهروب من حالة مكروهة (أي الماء). قد تؤثر الاختلافات في مستويات القلق على أداء الذاكرة في الجلسات الأولية قبل أن تتعلم الحيوانات أن هناك منصة للهروب. سيكون مثل هذا التأثير التفاضلي عابرًا حيث كانت هناك ست تجارب متتالية في اليوم وتم توجيه الحيوانات التي لم تكن قادرة على تحديد موقع المنصة خلال 60 ثانية بلطف نحوها في نهاية كل تجربة.

لقد ربطنا هذه النتائج السلوكية المختلفة مع الكيمياء المناعية c-Fos. نظرًا لأن مستوى الذروة للتعبير c-Fosprotein يحدث قبل 90 دقيقة تقريبًا من التروية، فإن الاختلافات على مستوى المجموعة التي لوحظت في نشاط الخلايا العصبية تعكس بشكل أساسي الظروف البيئية المختلفة.

ومع ذلك، قد تكون بعض هذه الاختلافات بسبب التغيرات المستمرة طويلة المدى في الدوائر العصبية الناجمة عن EE وجيزة والتأثيرات التفاضلية للاختبارات السلوكية اللاحقة. من الناحية النظرية، قد تكون EE الموجزة قد شكلت دوائر جديدة وعدلت دوائر قديمة في مناطق محددة، مما قد يؤدي إلى اختلافات في عدد الخلايا العصبية النشطة في ظل نفس الظروف (Nikolaev et al., 2002; Zorzoet al., 2019). في دراستنا، لم يكن من الممكن عزل هذه التغيرات المستمرة في نشاط الخلايا العصبية من الاختلافات العابرة التي تعكس النشاط حوالي 90 دقيقة قبل التروية.

في حيوانات SI إلى EE، سجلنا خلايا morec-Fos+ بشكل ملحوظ في القشرة خلف الطحال، وهي قشرة ارتباط تشارك في الملاحة المكانية المخصصة والذاكرة من بين العديد من الوظائف الأخرى (Hindley et al.، 2014؛ Vann &Aggleton، 2002). بالإضافة إلى ذلك، كان لدى هذه الحيوانات عدد أكبر من خلايا c-Fos+ في القشرة المحيطة بالأنف، وهي المنطقة القشرية الكامنة وراء التعرف على الأشياء والذاكرة الترابطية (Samarthet al., 2017; Unal et al., 2012). هذا الهيكل، الذي يوفر كثافة واردة للقشرة المخية الأنفية الداخلية، مطلوب أيضًا للذاكرة العاملة المكانية (Liu & Bilkey، 2001). كلا النتيجتين تكملان التعلم الأسرع الذي لوحظ بين SI إلى EEanimals في المرحلة المبكرة من WYM.

لم يكن هناك فرق على مستوى المجموعة في التطعيم المناعي لـ c-Fos في النوى الجانبية والقاعدية للوزة الدماغية. وجدت دراسة سابقة حول النشاط المناعي لـ FosB/DFosB في مجمع اللوزة القاعدية الجانبية (BLA) وقشرة الفص الجبهي الأوسط (mPFC) بعد تبديل SI إلى EE (4 أسابيع لكل منهما) وجود المزيد من العلامات المناعية بشكل ملحوظ في BLA للحيوانات المعزولة وmPFC من SI إلى EEanimals (Watanasriyakul وآخرون، 2019). إن العدد الأكبر من خلايا c-Fos + الموجودة في القشرية خلف الطحال وحول الأنف لحيوانات SI إلى EE في النتائج التي توصلنا إليها يتماشى مع الملاحظة المذكورة أعلاه والتي تم إجراؤها في mPFC. في المقابل، لم نلاحظ اختلافًا كبيرًا في LA أو BL. من المحتمل أن النشاط المناعي لـ c-Fos الذي لوحظ في اللوزة يعكس في الغالب تغيرات عابرة في نشاط الخلايا العصبية: الخلايا العصبية ذات مستوى عالٍ من إطلاق النار قبل حوالي 90 دقيقة من التروية. ومن ثم، فإن النتائج السلوكية التفاضلية التي لوحظت في FST وEPM لا ترتبط باختلاف مستمر في نشاط الخلايا العصبية.

على الرغم من شعبيته في علم الأعصاب السلوكي، هناك نقاش كبير حول صلاحية FST كنموذج قوارض للاكتئاب السريري. يعتبر أحد خطوط النقد عدم القدرة على الحركة في FST بمثابة سلوك تكيفي وليس مؤشرًا على اليأس السلوكي (Anyan &Amir, 2018; Borsini et al., 1986; Molendijk & de Kloet,2015, 2019). وفقًا لوجهة النظر هذه، فإن زيادة جمود FST-2 لمجموعة SI إلى EE قد لا يكون مؤشرًا على اليأس السلوكي؛ ولكنها تعكس التكيف السلوكي (أو التعلم) الأفضل للمجموعة المثرية لفترة وجيزة. لا يمكن استبعاد هذا الاحتمال تمامًا (انظر Unal & Canbeyli, 2019 للحصول على مسح تفصيلي لنظرية التكيف السلوكي لـ FST). ومع ذلك، إذا كانت زيادة عدم القدرة على الحركة للمجموعة التجريبية ناشئة فقط عن قدرتها المعززة على التكيف، فمن المحتمل أن ينعكس ذلك في أدائها الإجمالي لـ WYM. تم إجراء FST -2 مع أربعة أيام من الإثراء، في حين كانت جلسة WYM الأخيرة تم ذلك بعد قضاء 10 أيام في قفص EE. لذلك فمن المحتمل أن معظم، إن لم يكن كل، اختلافات الجمود في FST، تعكس اختلافات على مستوى المجموعة في المعالجة العاطفية.

كان أحد قيود الدراسة الحالية هو الاستخدام الحصري لذكور الجرذان. تظهر فئران المختبر من سلالات مختلفة، مثل البشر، اختلافات بين الجنسين في القابلية للقلق وأعراض الاكتئاب المختلفة مثل انعدام التلذذ (أونال ومصطفى، 2021). أما بالنسبة لغالبية البحوث البيولوجية العصبية التي تستخدم نماذج القوارض، فإن هذه التقنية تقيد تعميم النتائج التي توصلنا إليها. وكان القيد الآخر هو عدم وجود قياسات هرمون التوتر. اقتصر تصميمنا على التدابير السلوكية للإجهاد وتقييم الجسم الحي للنشاط العصبي الحديث باستخدام الكيمياء المناعية c-Fos.

بشكل عام، أظهرنا أن إجراء EE القصير كان كافيًا لإنتاج تأثير مزيل القلق بعد SIstress. ومن اللافت للنظر أنها أدت إلى نتيجة عكسية وهي اليأس السلوكي. أظهرت حيوانات SI إلى EE عدم قدرة أعلى على الحركة في مرحلة اختبار FST، بينما كان لـ SI المستمر تأثير مضاد للاكتئاب نسبيًا. كانت فترة التخصيب القصيرة كافية لتسريع أداء الذاكرة العاملة المكانية في المرحلة المبكرة من WYM. إن التعبير العالي بشكل ملحوظ عن بروتين c-Fos في القشرية خلف الطحال وحول الأنف لحيوانات SI إلى EE يكمل هذه الملاحظة. نظرًا لأن العزلة الاجتماعية تجاوزت استخدامها كنموذج مختبري وأصبحت جزءًا معتادًا من الحياة اليومية مع جائحة كوفيد-19 (أونال، 2021)، فقد جذب الإثراء البيئي الانتباه باعتباره نموذجًا محتملاً قابلاً للترجمة ضد العزلة البشرية (دافيم وآخرون، 2020؛ روخاس كارفاخال وآخرون، 2021). كشفت نتائجنا عن تأثيرات متباينة في سلوك الإثراء الذي يشبه الاكتئاب والقلق بعد عزلة طويلة الأمد نسبيًا. يشير هذا إلى أنه، على عكس التأثيرات المعرفية، فإن العواقب الفعلية للتحول من حالة الفقر إلى حالة الثراء ليست واضحة. والسؤال المهم هو ما إذا كانت هذه النتائج تنطبق على البشر الذين يتعرضون لظروف غنية نسبيًا بعد عزلة اجتماعية طويلة الأمد.

شكر وتقدير يشكر المؤلفون أيبينيز إيجي جيتين لتطوير الكيمياء المناعية c-Fos، وجيم سيفينتش، وإجي كينجير، وصالح جاير لتحليلات عد الخلايا. تم دعم هذا البحث بمنح من EMBO (منحة التثبيت لجامعة GU) ومجلس البحوث العلمية والتكنولوجية في تركيا (المشروع رقم: 121K260).

مراجع

أليفا، إي، وسانتوتشي، د. (2001). مواقف الإجهاد النفسي الاجتماعي مقابل "البدني" في القوارض والبشر: دور البروتينات العصبية. علم وظائف الأعضاء والسلوك، 73(3)، 313-320.https٪3a٪2f٪2fdoi.org٪2f10.1016٪2fS٪7b٪7b2٪7d٪7d(01)٪7b٪7b4٪7d٪7dX

أنيان، ج.، وأمير، س. (2018). مكتئب جدًا لدرجة عدم القدرة على السباحة أو خائف جدًا من التوقف؟ إعادة تفسير اختبار السباحة القسري كمقياس للسلوك الشبيه بالقلق. نيوروبسايكوفارماكول. 43، 931-933.https٪3a٪2f٪2fdoi.org٪2f10.1038٪2fnpp.2017.260

أشوكان، أ.، هيغدي، أ.، بالاسينغهام، أ.، وميترا، ر. (2018). تؤثر بيئة السكن على ركائز الحصين المرتبطة بالإجهاد والسلوك الشبيه بالاكتئاب. أبحاث الدماغ، 1683، 78-85.https٪3a٪2f٪2fdoi.org٪2f10.1016٪2fj.brainres.2018.01.021

Augustsson، H.، Lindberg، L.، Höglund، AU، & Dahlborn، K. (2002). التفاعلات بين الإنسان والحيوان ورعاية الحيوان في الفئران التقليدية والفئران الموجودة في القلم. حيوانات المختبر، 36(3)، 271-281.https٪3a٪2f٪2fdoi.org٪2f10.1258٪2f002367702320162388

بيل، كيل، ميرفي، كيه جي، هاريسون، إي كيه، كيرتون، إيه جيه، جاتي، إم إيه، بلوم، إس آر، وسميث، كيه إل (2011). قياس دقيق لوزن الجسم وتناول الطعام في فئران ويستار الذكورية المخصبة بيئياً. السمنة، 19(8)، 1715-1721.https٪3a٪2f٪2fdoi.org٪2f10.1038٪2foby.2010.331

بيل، JA، ليفيسي، PJ، وماير، JF (2009). يؤثر الإثراء البيئي على معدل البقاء على قيد الحياة ويعزز الاستكشاف والتعلم ولكنه ينتج استجابات متغيرة للمتاهة الشعاعية لدى الفئران القديمة. علم الأحياء النفسي التنموي، 51(7)، 564-578.https://doi.org/10.1002/dev.20394

For more information:1950477648nn@gmail.com